Глава 1. Первый тепловой барьер и возникновение терморегуляции

Данная глава посвящена причинам и условиям возникновения терморегуляции в процессе биологической эволюции. Но речь идет не о поведенческой терморегуляции или пассивной терморегуляции, связанной с увеличением размеров тела, изменением покровов тела и т.д. (так называемой, эктотермии), а о химической и физической терморегуляции, свойственной гомойотермным

животным (эндотермия). Под термином терморегуляция мы будем понимать только эндотермию.

Чтобы разобраться с вопросом, как терморегуляция связана с биоэнергетическим прогрессом, напомним кратко о проблеме эволюционного прогресса вообще. Согласно Северцову (1934.1939), в основе морфо-физиологического прогресса лежит повышение общей энергии жизнедеятельности организмов, т.е. как, показал Дольник (1968) и мы (часть 2 и 4), с усилением стандартного обмена животных, измеряемого по скорости потребления кислорода в состоянии покоя при 20°С у пойкилотермных и в термонейтральной зоне у гомойотермных животных. Стандартный обмен организмов связан с размерами тела животных аллометрическими соотношениями (46) и (47), поэтому, при сравнении энергетического уровня животных разных видов, имеющих разную массу, используют коэффициент а, который соответствует величине потребления кислорода животными, если бы они имели одинаковую массу равную 1 г.

В.Р.Дольник (1968) один из первых сопоставил коэффициент а у животных разных классов и типов и показал, что по мере усложнения строения и организации животных их стандартный обмен значительно возрастает (табл.1). Нами была продолжена работа по сбору данных о стандартном обмене животных, которая отражена на рис. 13-27 и табл.41. На рис.28 было показано, что в процессе прогрессивной эволюции стандартный обмен (коэффициент а) возрастает от простейших до млекопитающих и птиц в сотни раз. Это показывает, в соответствии с утверждением В.Р.Дольника, что имеет место биоэнергетическая направленность эволюционного прогресса организмов.

Как следует из термодинамики неравновесных процессов, в общем случае, система любой степени сложности в процессе изменений движется к состоянию равновесия. В то же время, в термодинамике неравновесных процессов существует, как указывалось, принцип наискорейшего спуска, согласно которому движение открытой системы к равновесию происходит самым быстрым путем. Отсюда вытекает, что движение сложной системы к равновесию или стационарному состоянию должно сопровождаться появлением подсистем,

которые двигаются в противоположном направлении и это движение сопровождается увеличением диссипативных функций подсистемы. В случае биосферы это сопровождается появлением групп организмов с повышенным энергетическим обменом. Появление таких подсистем (таких организмов) ускоряет движение системы в целом (биосферы) к состоянию равновесия.

Эта термодинамическая закономерность (принцип наискорейшего спуска) заставляет некоторые группы организмов двигаться все дальше по пути биоэнергетического прогресса, несмотря на все препятствия, которые встречаются на этом пути. Появление терморегуляции у животных в этом случае является необходимым следствием этой закономерности, так как только таким путем, после преодоления тепловых барьеров, возможно дальнейшее движение в сторону ускоренного усиления потребляемой энергии живыми системами.

Как отмечалось выше, стандартный обмен недостаточен для характеристики энергетического обмена животных, так как он характеризует энергетику в состоянии покоя, а животные значительную часть своей жизни проводят в активном состоянии. Для примера на рис.52 приведены данные об усилении интенсивности потребления кислорода при изменении скорости плаванья солнечной рыбы Lepomis gibbosus в гидродинамической трубе (Brett, Sutherland, 1965). Как видно из этого рисунка величина активного обмена может в 5-6 раз превышать стандартный обмен. Однако сравнивать между собой активный обмен разных животных довольно трудно, так как он сильно зависит от способов перемещения или совершения работы. Лучше в этом отношении обстоит дело с максимальным обменом, который соответствует интенсивности потребления кислорода животными и человеком в условиях максимальной физической нагрузки. Было показано, что максимальный обмен животных прямо пропорционален величине стандартного обмена (Шмидт-Ниельсен, 1987) и превышает последний у всех животных (рис.12) в 9.6 раза (Донцова, Зотин, 1980; Зотин, 1988).

Нас здесь интересует не вопрос о том, насколько точна эта цифра, а сам факт значительного увеличения энергетического метаболизма при активном и, тем более, максимальном обмене. То и другое является чрезвычайно важным

обстоятельством в жизни многих животных, без которых им трудно выжить в борьбе за существование. Но увеличение энергетического обмена при активном поведении животного неизбежно приводит к увеличению температуры тела. Например, температура тела во время свободного полета бражника или шмеля достигает 40°С при 16-33°С среды (Heinrich, 1971, 1975), а матки шмеля - до 45°С (Heinrich, 1975). Учитывая, что сопоставимый стандартный обмен пчел равен а =4.74 мВт/г (Алексеева, Зотин, 1996), мы можем определить эту цифру в качестве нижней границы энергетического обмена, для перехода которой необходимо появление способности к терморегуляции иначе при активном обмене образуется слишком много тепла внутри организма.

Верхнюю границу стандартного обмена, выше которой существование животных без возникновения терморегуляции затруднительно, мы можем определить исходя из данных о стандартном обмене однопроходных. Ехидны имеют слабую систему терморегуляции одну из самых несовершенных среди млекопитающих (Владимирова, Зотин, 1989), при этом сопоставимый стандартный обмен семейства Tachyglossidae равен а = 8.3 мВт (Зотин и др., 1990). Отсюда следует, что выше этой величины сопоставимого стандартного обмена температура тела животного, не способного к терморегуляции, при активном и тем более максимальном обмене может достигнуть такой величины, что оно погибнет или будет повреждено.Исходя из сказанного, мы и назвали сопоставимый стандартный обмен от 5 до 8 мВт/г первым тепловым барьером (Зотин и др., 19986).

Другой способ приблизительного определения нижней границы первого теплового барьера заключается в использовании данных о, так называемом, метаболитическом диапазоне (D) (Шмидт-Ниельсен, 1987), который соответствует превышению максимального обмена над стандартным. Как говорилось, для всех животных он приблизительно одинаков и равен D=9.6 (Зотин, 1988). Границу первого теплового барьера можно определить, деля наивысшую величину стандартного обмена в отряде воробьиных птиц на величину метаболитического диапазона, считая, что воробьиные достигли максимально возможной температуры тела и дальнейшее увеличение

стандартного обмена у гомойотермных животных нежелательно, как и максимального обмена пойкилотермных животных. Мы, сравнив кривую биоэнрегетического прогресса и кривую максимального обмена (рис.53) пришли к выводу, сходному с приведенным выше: примерно с величины коэффициента а равной 5-6 мВт/г величина максимального обмена становится больше 75 мВт/г, т.е. достигает уровня второго теплового барьера, когда температура тела поднимается до летальных значений (рис.51).

Данные о сопоставимом стандартном обмене [коэффициент а из аллометрического соотношения (46), (47)] для некоторых семейств воробьинообразных птиц, взятые из статьи Зотина (1979), приведены в табл.40. Если рассчитать по этим данным величину a/D, то оказывается, что граница первого теплового барьера лежит в районе 4-5 мВт/г, т.е. в той же области, что и полученная по данным о стандартном обмене пчел. Больше того, если учитывать верхнюю границу, полученную по данным о стандартном обмене низших млекопитающих, равную 8 мВт/г, можно думать, что у птиц еще есть некоторая возможность наращивать величину стандартного обмена в процессе эволюции.

Таким образом, для пойкилотермных животных существует некая зона стандартного обмена, равная приблизительно 5-8 мВт/г, выше которой животные нормально существовать не могут. Этот барьер пойкилотермные должны преодолеть в процессе биоэнергетического прогресса. Преодолеть его можно только в результате появления способности к терморегуляции, т.е. превращения пойкилотермных животных в гомойотермных.

На первый взгляд это несколько не совпадает с существующими представлениями об эволюции процесса терморегуляции (Слоним, 1986), но на самом деле принципиальных различий между этими двумя подходами нет, так как прогрессивная эволюция всегда поддерживается естественным отбором.