Зависимость массы мозга от массы тела

Многие авторы изучали зависимость массы головного мозга от массы тела позвоночных животных (Friedenthal, 1910; Bonin, 1937; Crile, Quiring, 1940; Stephan, Andy, 1964; Jerison, 1970, 1973, 1988; Stephan et al., 1970; Стрельников, 1953, 1970а,б; Sacher, 1976, 1978; Economos, 1980; Martin, 1981; Armstrong, 1982; Hofman, 1982, 1983; Harvey, 1988; Зотин, 1993 б) и показали, что она соответствует аллометрическому соотношению

(171)

где М_br - масса головного мозга (г); M - масса тела (г); c_br - коэффициент энцефализации; k_br- константа.

Для примера на рис.39 показана зависимость массы мозга от массы тела, основанная на измерении 883 видов млекопитающих (Harvey, Bennett, 1983). Из этого рисунка видно, что масса головного мозга млекопитающих, как и остальных позвоночных животных, сильно зависит от размеров тела. Поэтому, при сопоставлении относительных размеров мозга разных видов позвоночных животных правильней использовать коэффициент энцефализации с_br (171), а не какие-либо иные выражения: он лучше отражает качественные и количественные возможности мозга.

Вместе с тем этот признак (как и многие другие анатомические и физиологические признаки) сильно варьирует даже у животных одного вида. Поэтому для характеристики того или иного таксона важно иметь достаточно большое количество данных о массе мозга и тела - чем больше материалов такого рода мы будем иметь в своем распоряжении, тем точнее будет определены коэффициенты с_br и k_br.

В литературе имеется ряд обзоров о величине мозга и массе тела позвоночных (Никитинко, 1969; Стрельников, 1970а; Jerison, Jerison, 1988; Зотин, 19936). В некоторых работах обнаружена связь величины коэффициента энцефализации с_br с высотой организации позвоночных животных (Martin, 1981; Wyles et al., 1983; Zotin, Lamprecht, 1996). В табл.50 представлены величины коэффициента энцефализации с_br из формулы (171) для разных классов типа позвоночных, рассчитанных по данным, приводимым в монографии Стрельникова (1970а) и в обзорах других авторов (Никитинко, 1969; Блинков, 1972; Ливчак, 1972; Яблоков и др., 1972; Крушинская, Лисицына, 1983; Зотин, 19936).

В принципе коэффициент c_br, как говорилось, можно использовать в качестве одного из критериев организованности животных, так как он косвенно показывает степень совершенства нервной регуляции и разумной деятельности животных, хотя, как видно из табл.50, его увеличение не вполне совпадает с повышением степени организованности позвоночных животных. Это объясняется, как нам кажется, тем, что увеличение относительных размеров мозга и связанный с этим успех в борьбе за жизнь настолько важно для животных, что оно подхватывается естественным отбором независимо от биоэнергетического прогресса.

Таблица 50

Коэффициента энцефализации с_br в разных классах типа позвоночных. N - число изученных видов; t_g - время возникновения данного класса в млн. лет (из табл.42). Для позвоночных животных принято k_br =0.56

Класс	Cbr	N	tg
Myxini	0.00004
Cephalaspidomorphi	0.00059
Chondrichthyes	0.082
Osteichthyes	0.021
Amphibia	0.011
Reptilia	0.015
Aves	0.171
Mammalia	0.440

Используя данные о времени возникновения отдельных классов позвоночных (табл.42) и данные о коэффициенте энцефализации (табл.50), можно нарисовать кривую увеличения степени организованности позвоночных в процессе прогрессивной эволюции (рис.40) и выразить ее аналитически в виде формулы:

C_br= 0.293•ехр(0.014· t_g). (172)

Согласно формуле (172) по такому показателю, как коэффициент энцефализации, скорость возрастания организованности позвоночных в процессе эволюции и заметно больше, чем скорость биоэнергетического прогресса (ß=0.0059) и прогрессивной эволюции (ß=0.0063) (140).

Теперь мы приведем расчеты коэффициента c_br, для разных отрядов классов млекопитающих и птиц по данным из тех же обзоров, что и указаных выше (Никитинко, 1969; Стрельников 1970а; Блинков, 1972; Ливчак, 1972;

Яблоков и др., 1972; Крушинская, Лисицына, 1983; Jürgens, Prothero, 1987; Зотин, 19936). Расчет правильным с точки зрения статистики методом для видов млекопитающих и птиц (А.А.Зотин, 1999) показал, что коэффициент для млекопитающих равен k_br=0.575±0.017, a для птиц k_br=0.532±0.020. Очевидно, что различия лежат в пределах ошибки измерений, поэтому мы подсчитали общий для обоих классов коэффициент k_br и получили его равным k_br=0.56. Расчеты показывают:

для млекопитающих M_hr= 0. 44·M^0.56, (173)

для птиц М_br = 0.17·М^0.56,

Коэффициент k_br=0.56 мы и приняли для обоих классов при вычислении коэффициента энцефализации в отдельных отрядах, семействах и видов млекопитающих и птиц. Сопоставление коэффициента энцефализации с временем существования того или иного таксона показано в табл.51. По данным, приведенным в этой таблице можно построить кривую прогресса организованности в реальной эволюции млекопитающих и птиц (рис.41). Получаем типичные экспоненты, которые можно выразить с помощью следующих формул (сведенья времени возникновения отдельных отрядов птиц взяты из руководства Кэрролла, 1993 а):

Млекопитающие -> С_br = 1.25 · ехр(0.026 · t_g), (174)

Птицы -> C _br = 0.14·ехр(0.002· t_g). (175)

Судя по этим расчетам, эволюция относительных размеров мозга в классе млекопитающих и птиц шла с разной скоростью, причем млекопитающие эволюционировали быстрее птиц. Формула (174) показывают также, что эволюционный прогресс организованности по коэффициенту энцефализации, шел примерно с такой же скоростью, как по сопоставимой продолжительности жизни млекопитающих (170) и собственно прогрессивной эволюции (137).

Показано, что размеры мозга соответствуют энергетическому

метаболизму животных (Стрельников, 1953, 19706; Hopson, 1977). Это естественно, так как согласно термодинамике информационных процессов, чем совершенней регуляция и управление в термодинамической системе, тем больше она требует затрат энергии. Согласно же нашему допущению совершенство управления процессами, протекающими в животном организме, как и рассудочная деятельность, коррелируют с относительными размерами мозга. Однако, учитывая, что при биоэнергетическом прогрессе млекопитающих ß=0.0068, можно считать, что прогресс организованности в классе млекопитающих, хотя и связан с биоэнергетическим прогрессом, но шел быстрее, чем последний.

Таблица 51

Коэффициента энцефализации с_br в разных отрядах (и некоторых семействах) млекопитающих и птиц. N - число изученных видов; t_g - время таксона в млн. лет назад (из табл.42).

Отряд	Cbr	N	tg	Отряд	Cbr	N	tg
Класс Mammalia				Класс Aves
Marsupialia	0.150			Sphenisciformes	0.036
Insectivora	0.085			Struthioniformes	0.059
Chiroptera	0.113			Galliformes	0.079
Rodentia	0.148			Apodiformes	0.097
Lagomorpha	0.151			Columbiformes	0.098
Edentata	0.241			Gruiformes	0.109
Hyracoidea	0.265			Charadriiformes	0.118
Carnivora	0.350			Pelecaniformes	0.121
Artiodactyla	0.378			Anseriformes	0.123
Perissodactyla	0.390			Ciconiiformes	0.150
Pinnipeda	0.567			Falconiformes	0.166
Primates	0.774			Passeriformes	0.178
Сем. Hominidae	2.758			Сем. Corvidae	0.297
Proboscidea	1.204			Piciformes	0.247
Cetacea	1.324			Strigiformes	0.271

Ceм. Delphinidae

1.684

Psittaciformes

0.329

Прогресс организованности млекопитающих в процессе эволюции, учитываемый с помощью коэффициента энцефализации, установлен и на палеонтологическом материале (Jerison, 1961). На рис.42 показаны собранные этим автором данные о зависимости массы мозга от массы тела, рассчитанных по обнаруженным остаткам млекопитающих олигоцена и эоцена по сравнению с современными млекопитающими. Согласно проведенным нами расчетам (Зотин, Зотин, 1995) по данным, приведенным на рис.43, коэффициент энцефализации млекопитающих в эоцене равнялся 0.026, в олигоцене - 0.055 и у современных млекопитающих - 0.115.