Глава 2. Стандартный обмен и критерий упорядоченности у беспозвоночных животных

Как отмечалось, В.Р.Дольник (1968) показал, что сопоставимый стандартный обмен [коэффициент а из аллометрических соотношений (46), (47)] заметно возрастает по мере увеличения сложности организации животных от простейших до млекопитающих и птиц (табл.1). Еще интересней оказалась попытка сопоставления величины стандартного обмена отдельных групп животных с временем возникновения этих групп в реальном палеонтологическом времени (рис.6). Данные, приводимые на рис.6 показывают, что в процессе реальной эволюции шел непрерывный биоэнергетический прогресс.

Для характеристики направления прогрессивной эволюции важнее, однако, понятие критерия упорядоченности, так как, как говорилось, только этот

критерии показывает насколько изучаемая группа животных далека от состояния равновесия, от первичного бульона, в котором зародилась жизнь. Критерий упорядоченности показывает направление прогрессивной эволюции организмов и поэтому он может быть положен в основу макроэволюции и макросистематики животных и растений.

Очевидно, что для количественного описания биоэнергетического прогресса и прогрессивной эволюции важно как можно точнее определить коэффициент а в разных группах животных. В настоящее время в отношении некоторых групп животных это сделать можно, так как в литературе имеется достаточно большое число измерений стандартного обмена представителей разных типов и классов животных. При вычислении критерия упорядоченности, как отмечалось, необходимо также учитывать содержание воды в теле животных [т.е. использовать формулы (76)-(81), а не (75)] и температурную, метаболитическую компенсацию. Из-за сравнительной малочисленности данных это не всегда удается сделать, но стремиться к этому необходимо для более правильного определения критерия упорядоченности.

Специально для этой книги мы еще раз проверили значения величин аллометрических коэффициентов и рассчитали критерий упорядоченности для типов и классов животных, большинство из которых входят в табл.1, а также собрали данные по группам, не рассматривавшихся раньше.

Как говорилось, имеются различные трудности при сопоставлении данных, полученных разными авторами. Это вносит некоторую неуверенность в отношении правильности определения коэффициента α для различных групп животных. Эту неуверенность можно уменьшить только увеличением числа используемых данных, так что по мере использования новых публикаций о исследованиях стандартного обмена и критического анализа старых работ неточность определения величины α и, соответственно, критерия упорядоченности Cr, y разных видов животных должна уменьшаться.

В соответствии с мнением некоторых зоологов и, исходя из удобств изложения, мы разбили всех беспозвоночных животных на три группы: простейших, низших беспозвоночных и высших беспозвоночных. Каждая из этих групп включает в себя несколько типов животных, но все они значительно

отличаются от позвоночных животных не только морфологическим строением, но и количеством имеющихся в литературе данных о стандартном обмене. Поэтому мы выделили тип позвоночных животных в отдельную главу. Изложение мы начнем с материалов о стандартном обмене животных группы простейших (иногда их возводят в ранг подцарства).