Типы таксиса у микроорганизмов: фототаксис, хемо- и аэротаксис. Привести примеры

Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай — аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис. Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса, т.е. движения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий). Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы; репеллентами — некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Бактерии легко детектируют изменение концентрации на 0,1 % при микромолярных концентрациях веществ, а диапазон детектируемых концентраций перекрывает пять порядков. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны.

Аэротаксис — это движение микроорганизмов, одноклеточных, подвижных клеток многоклеточных организмов к источнику раздражения или от него. Источником раздражения в данном случае является кислород. Движение в сторону концентрации кислорода проявляется у аэробов, в обратную сторону — у анаэробов. Некоторые организмы в зависимости от концентрации кислорода может проявлять как положительный, так и отрицательный таксис. Определить аэротаксис у бактерий можно следующим образом. Под микроскопом наблюдается пробирка, в которой под стеклом находится капля воды. Аэробы скопятся у края стёклышка, анаэробы — в середине капли, бактерии, для которых наиболее благоприятна определённая кислорода среда (например, некоторые спириллы), скопляются на наиболее благоприятном для них расстоянии от края.

Фототаксис, т.е. движение к свету или от него, свойственен прежде всего фототрофным бактериям. Механизм фототаксиса включает три основные стадии: поглощение света и первичная реакция в фоторецепторе; преобразование стимула и передача сигнала двигательному аппарату; изменение движения жгутиков. Различают положительный и отрицательный фототаксисы. Положительный фототаксис — движение в сторону источника света: Эвглена зелёная плывет к свету, хлоропласты перемещаются в сторону света. Отрицательный фототаксис — движение в сторону от света.

Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита — магнитотаксис — обнаружен у разных бактерий, обитающих в пресной и морской воде. У ряда бактерий обнаружен вискозотаксис — способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения.

За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Изучение хемотаксиса у Escherchia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецеторов, представляющий собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора или только в результате индукции. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на «мотор» жгутика. Мембранные рецепторы группируются в кластеры, как правило расположенные на полюсах клетки, однако это не может помочь бактерии уловить разницу концентраций между полюсами, поскольку она будет слишком маленькой из-за малого размера самой клетки. Вместо этого бактерии ориентируются в химических градиентах путем измерения временных изменений концентраций при движении. Обычно скорость движения Escherichia coli составляет 10—20 своих длин в секунду. Три класса белков участвуют в хемотаксисе: трансмембранные рецепторы, цитоплазматические сигнальные белки и ферменты адаптивного метилирования.