Постсинаптический потенциал

Постсинаптический потенциал - это изменение мембранного потенциала постсинаптической мембраны в ответ на импульс, поступивший от пресинаптического нейрона. Различают возбуждающий постсинаптический потенциал и тормозной постсинаптический потенциал. Потенциалы действия, генерируемые разными нейронами, примерно одинаковы, постсинаптические потенциалы, возникающие в разных входных синапсах на одном и том же нейроне, сильно варьируют как по величине, так и по продолжительности. В одном синапсе на мотонейроне приходящий нервный импульс может вызвать деполяризацию в 0,1 мВ, а в другом - деполяризацию в 20 мВ. Если степень деполяризации окажется одинаковой, эффект будет тем сильнее, чем больше область синаптического контакта, но природа системы такова, что даже малые по величине постсинаптические потенциалы, суммируясь, могут давать большой эффект.

Индивидуальные постсинаптические потенциалы, как правило, не приводят к возникновению потенциала действия. Если сигналы одновременно приходят к нескольким синапсам, находящимся в одном и том же участке дендрита, то общий постсинаптический потенциал будет примерно равен сумме отдельных постсинаптических потенциалов, причем тормозные постсинаптические потенциалы суммируются с отрицательным знаком. Суммарное электрическое возмущение, возникшее в одном постсинаптическом участке, будет распространяться на другие участки благодаря пассивным кабельным свойствам мембраны дендрита.

Благодаря временной суммации и пространственной суммации потенциалы действия множества нейронов могут определять мембранный потенциал одного постсинаптического нейрона, в результате чего выработается определенный ответ, обычно в виде импульсов для передачи сигналов другим клеткам. Ответный сигнал должен отражать величину суммарного постсинаптического потенциала, которая может плавно изменяться. Однако потенциалы действия имеют постоянную амплитуду и распространяются по закону "все или ничего". Единственно свободной переменной при передаче сигналов с помощью импульсов остается временной интервал между последовательными импульсами. Поэтому для передачи информации величина суммарного постсинаптического потенциала должна быть преобразована (перекодирована) в виде частоты импульсного разряда. Такое кодирование достигается с помощью специальной группы потенциал-зависимых ионных каналов, расположенных в основании аксона.

В мембране аксонного холмика имеется кроме натриевых каналов еще по меньшей мере четыре класса каналов с воротными механизмами - три избирательно проницаемых калиевых канала и один - кальциевый канал. Три разновидности калиевых каналов с воротами обладают совершенно разными свойствами, их можно назвать медленными, быстрыми и Са⁺⁺ -зависимыми каналами.

Одних только натриевых каналов недостаточно для проведения потенциала действия. В случае слабой синаптической стимуляции, не доводящей деполяризацию мембраны аксонного холмика до порогового уровня, потенциал действия не возникнет. При постепенном усилении стимуляции порог будет достигнут, натриевые каналы откроются и возникнет потенциал действия. В результате последующей инактивации натриевых каналов возникший потенциал действия исчезнет. Прежде, чем сможет возникнуть другой потенциал действия, эти каналы должны выйти из инактивированного состояния, но для этого нужно, чтобы мембранный потенциал вернулся к большому отрицательному значению, а это не произойдет, пока поддерживается сильный деполяризующий стимул. Поэтому после каждого импульса для реполяризации, необходимой для возникновения следующего импульса, нужен еще какой-то вид каналов. Эту задачу выполняют медленные калиевые каналы. В ответ на деполяризацию мембраны эти каналы открываются так же, как и натриевые, но позже, во время спада потенциала действия, что позволяет ионам калия выходить из клетки, тем самым препятствуя действию деполяризующего стимула и возвращая мембранный потенциал к уровню равновесного потенциала калия. Этот потенциал настолько отрицателен, что натриевые каналы выводятся из состояния инактивации. Кроме того, и выход из клетки калия прекращается, так как реполяризация мембраны приводит к тому, что медленные калиевые каналы опять закрываются, прежде, чем успеют инактивироваться. После реполяризации мембраны снова возможно возбуждение потенциала действия.

Однако системы натриевых и медленных калиевых каналов недостаточно для того, чтобы частота разряда отражала интенсивность стимуляции - если сила непрерывной стимуляции клетки ниже порогового уровня, потенциал действия не возникнет, если же она превысит порог, то сразу начнется частая импульсация. Чтобы частота импульсации была пропорциональна величине стимула, необходимы быстрые калиевые каналы. В открытом состоянии они препятствуют действию деполяризующих стимулов и тормозят возникновение импульсов, а открывание этих каналов регулируется таким образом, что они снижают частоту разряда при уровнях стимуляции, которые лишь немного выше порогового уровня.

Порядок выполнения работы

Установка

- Подсоедините приборы как показано на Рис. 5.

Рис. 5. Экспериментальная установка.

- Подключите выход источника питания для нейросимулятора (9 В) к входу нейросимулярора (9 В) при помощи кабеля с 3-мя штырями.

- Соедините выход раздражителя 1 со входом синапса возбуждения при помощи белого кабеля.

- Соедините выход межклеточного потенциала 1 с аналоговым входом 1 при помощи желтого кабеля.

- Соедините выход потенциала действия Е с аналоговым входом 2 при помощи желтого кабеля, а выход заземления – с аналоговым входом 2 при помощи длинного белого кабеля.

- Откройте программу для измерений «Cobra3 Measure».

- В меню выберите «Universal Writer» («Универсальный самописец»).

- Поверните ручку S на нейросимуляторе и выберите наименьшее пограничное значение (крайнее левое положение).

- Выберите уровень максимального раздражения для канала 1 (крайнее правое положение).

- Выберите параметры измерения (Рис. 6) и продолжите измерения, нажав «Continue» («Далее»).

Рис. 6. Параметры измерения

Эксперимент 1:

- Слегка коснитесь переключателя канала раздражения 1; результат сохраните.

Эксперимент 2:

· Щелкните на красной точке и начните измерения нажав «Continue».

· Пошагово уменьшайте интенсивность раздражения. Каждый раз слегка касайтесь переключателя канала раздражения 1; результат сохраните.

Результат и расчет:

- Эксперимент 1: При возбуждении синапсом возбуждения возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) возбуждается последующим нейрон. Это приводит к формированию потенциалов действия, которые проводятся от перехватов Ранвье через внеклеточный электрод (Е) (Рис. 7).

Рис.7. Результаты, полученные при интенсивном раздражении.

- Эксперимент 2: Уменьшение интенсивности раздражения приводит к снижению уровня ВПСП и увеличению расстояния между отдельными потенциалами действия (Рис. 8). При этом амплитуда потенциалов действия здесь рассматривается в виде частоты потенциала действия.

Рис.8. Результаты, полученные при слабом раздражении.

Контрольные вопросы

1) Что такое потенциал действия?

2) Какие фазы потенциала действия можно выделить?

3) Как возникает потенциал действия?

4) Что такое постсинаптический потенциал? Какие виды постсинаптических сигналов выделяют?

5) За счет чего формируется заряд на мембране?

6) Что такое аксонный холмик?

7) Как распространяется потенциал действия по нервному волокну?