Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)

Общность целей и принципиальная разница в метаболическом, гуморальном и нервном уровнях межклеточных коммуникаций.

Контакты предусмотрены для разных уровней (гуморальный,нервный и т.д.) поэтому их можно считать специфичными для разгых уровней.

В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные «скелетные» белки — соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca²⁺.

Функции межклеточных соединений

Межклеточные соединения возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом.

Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков.

Типы межклеточных соединений

Плазмодесмы

Микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений

Плазмодесмы Простое межклеточное соединение

При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь. Плотное соединение (запирающая зона)

В плотном соединении клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

Зона замыкания

В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов Зона слипания (промежуточный контакт) В зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом (белковой природы).

Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)

Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют остов цитоплазмы, обладающий большой прочностью на разрыв. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы – десминовые.

Н ексус (щелевой контакт) Нексус представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

С инапс (синаптическое соединение) Синапсы являются особыми формами межклеточных соединений. Они характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень

62тительных организмах. К такому типу относятся рецепторы брассиностероидов и все

идентифицированные до нынешнего времени рецепторыпептидных гормонов.

Рецептор-подобные киназы локализуются на плазматической мембране. Они

являются мономерными интегральными белками, пересекающими мембрану один раз.

Молекула рецептор-подобных киназ состоит из трех основных структурных элементов

(слайд 19, презентация).

1) Экстраклеточный (рецепторный) домен формируется N-терминальным районом

молекулы. Согласно строению этого домена различают четыре основных группы

рецептор-подобные киназ: LRR-группа (лейцин-обогащенные повторы — leucine riched

repeat); S-домен группа; лектин-подобный домен; EGF.

2) Трансмембранный домен представлен α-спиральным участком, который пронизывает

мембрану только один раз и соединяет внешний и внутриклеточный фрагменты

рецепторной молекулы.

3) Цитоплазматический домен — внутриклеточная часть рецептора, сформированная

С-терминальным участком. Участвует в процессах активации. Включает

регуляторный (или киназный) фрагмент, который содержит каталитический центр и

множественные участки автофосфорилирования.

Механизм передачи сигнала. Восприятие сигнала (связывание агониста)

осуществляется экстраклеточным доменом рецептора. Связывание лиганда способствует

изменению конформации рецепторной области молекулы, но мало отражается на

структуре цитоплазматического домена. Вместе с тем, изменение конформации внешнего

домена способствует повышению сродства рецепторных молекул друг к другу. Поскольку

молекулы рецептор-подобных киназ могут латерально диффундировать по мембране, они

достаточно быстро и легко образуют димерные комплексы (рецептор–рецептор) (слайд 20,

презентация). В некоторых случаях при активации рецепторных киназ образуются димеры

рецептора с корецептором. Корецептор рецептор-подобных киназ — это молекула,

которая отличается от рецептора только структурой внешнего домена. Корецептор не

имеет лиганд-связывающего участка, но может образовывать гетеродимеры с рецептором

и участвовать во взаимном фосфорилировании.

За счет сближения двух рецепторов активируются киназные центры, и рецепторные

молекулы начинают фосфорилировать друг друга по остаткам серинов и треонинов в

области киназного центра. Источником фосфорных групп выступает ATP. В результате

фосфорилирования формируется связывающая поверхность, которая служит для

взаимодействия с сигнальными белками— следующими компонентами сигнальной цепи.

Таким образом, трансдукция сигнала через рецептор-подобные киназы не требует

проникновения лиганда внутрь клетки, а механизм передачи сигнала можно представить в

такой последовательности:

1) связывание лиганда с рецептором;

2) образование димеров рецепторных молекул;

3) активация тирозинкиназного центра;

4) автофосфорилирование остатков тирозина;

5) связывание с белками, содержащими SH2-домены.

Т.о. роль белка велика.