Биологический эволюционизм

4.3.1. Дарвинизм и антидарвинизм

Эволюционная идея, согласно которой живые организмы, их стрсн
ение и отношения между собой являются результатом длительного:
исторического развития, образует фундамент всей современной био'-j
логии. В свою очередь, современный биологический эволюционизм
сам возник в результате эволюции своей первоначальной формы — дарвиновской теории происхождения видов путем естественного отбора. Пройденный при этом путь научного познания был весьма из-
вилист¹.

Довольно многие биологи, приняв общую идею эволюции, не признавали главенствующей роли естественного отбора, считая, ч го последнего либо вообще не существует, либо он не играет существен-'' ной роли. Поскольку в дарвинизме двигателем прогресса служит; именно естественный отбор, отказ от его рассмотрения приводил к' необходимости найти какие-то другие движущие силы эволюции. Чаще всего для этого воскрешались идеи Ламарка.

Согласно ламаркистской концепции, организмы изменяются только в «полезном» направлении, причем «полезный» часто употреблялось в смысле «удовлетворяющий осознанную потребность». Сам Ла марк считал, например, что для видоизменения животного большое значение имеют его желания, привычки и усилия воли. Для объяснения направленности эволюции ламаркисты обычно принимали гипотезу о наличии в организме некоей внутренней силы, которая вынуждает его изменяться в сторону совершенствования, повышения уровня организации.

¹ К. М. Завадский в своей книге «Развитие эволюционной теории после Дарвина» (Л.: Наука, 1973) пишет: «Мы считали важным показать необходимость пересмотра многих суждений и оценок, ставших в нашей литературе ходячими, а порою и почти общепринятыми. Это относится прежде всего к представлению о монолитности дар- _: винизма, об отсутствии в его рамках течений, о необходимости квалифицировать как антидарвинизм каждое направление эволюционной мысли, пытавшееся в чем-то да- " лее развить дарвинизм так, как это делали, например, представители неодарвинизма. Важно пересмотреть и историю неоламаркизма... исторически между этими основ­ными концепциями возникли многообразные переходы, совокупность которых на­звана нами ламаркодарвинизмом» (с. 3).

Сторонники других недарвиновских эволюционных концепций считали, что изменение признаков, приводящее к возникновению но­вых видов, происходит резко, скачком. Так, современник Дарвина Майварт заявил, что естественный отбор не может объяснить на­чальных стадий возникновения полезных приспособлений, посколь­ку слабо выраженные изменения не могут быть полезными. Решение этой проблемы он видел в признании того, что новая форма живого приобретает все свои отличительные особенности сразу, в закончен­ном виде. Ему вторил эмбриолог Кёлликер, считавший, что новые ви­ды возникают, когда «живые существа производят из своих зачатков других, отличающихся от них». Время и обстоятельства таких собы­тий, согласно Кёлликеру и Майварту, определяются некой таинст­венной внутренней силой, толкающей эволюционный процесс.

В конце XIX в. началось развитие генетики. Были переоткрыты законы Менделя, сформулировано основное положение о дискрет­ном характере наследственности, введены понятия гена — неделимого «атома» наследственности — и мутации как элементарного, внезап­ного, качественного, устойчивого изменения единицы наследствен­ности. Однако первые генетики не принимали дарвиновскую эво­люционную концепцию. Впрочем, в равной мере не жаловали они и ламаркистов.

В чем же причины неприятия представителями новой биологиче­ской дисциплины классического эволюционного учения?

Общий ответ хорошо известен из истории познания. Всякий раз, когда создавался новый мощный метод познания, первое время его возможности абсолютизировались и преувеличивались. Древним гре­кам, открывшим абстрактное теоретическое мышление, казалось, что все истины можно и должно вывести чисто логическим путем. По­следователи Ньютона считали возможным все в мире свести к меха­нике, рассчитав траекторию движения каждого атома. А пионеры генетики полагали, что строгие и простые, свободные от умозритель­ных построений, проверяемые расчетом и беспристрастным экспери­ментом законы генетики делают ее независимой от «устаревших» представлений и самодостаточной для решения любых биологиче­ских проблем, в том числе проблемы развития мира живых существ.

Один из пионеров генетики, Гуго де Фриз, заявил, что новые виды появляются не путем накопления и отбора мелких изменений, а в ре­зультате «больших» мутаций, редких и внезапных. Поскольку на­правление мутаций случайно, новый вид не обязан быть лучше при­способленным. Существовали и взгляды, согласно которым мутации

126 Глава 4. Эволюционная концепция

4.3. Биологический эволюционизм 127

происходят не случайно, а в соответствии с неким планом развития: возникающие сейчас новые признаки отвечают необходимости, которая появится в будущем. Появление таких взглядов свидетельствует, что естественный отбор остается единственной концепцией, способной объяснить целесообразность устройства организмов и прогрессивный характер эволюции естественными причинами.

Были и генетики, считавшие гены абсолютно неизменными. Так, Я. П. Лотси сравнивал гены с химическими элементами, а виды - с устойчивыми химическими соединениями. Тогда то, что воспринимается как мутации и видообразование, на самом деле — лишь проявления процесса гибридизации, комбинирования генов. Число же «истинных видов», считал Лотси, неизменно, подобно тому, как неизменно число химически возможных окислов железа.

4.3.2. Синтетическая теория эволюции

Поворот от конфронтации между дарвинизмом и генетикой к союзу знаменует работа С. С. Четверикова «О некоторых момента эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926), в которой была показана прямая связь между мутационным процессом й эволюцией плодовой мушки дрозофилы — излюбленного объекта генетиков. Вслед за тем выходят одна за другой фундаментальные работы Р. Фишера, Дж. Б. С. Холдейна, Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова, С. Райта, в которых с использованием генетических законов и математических методов была поставлена задача объяснения микроэволюции, т. е. элементарных процессов, приводящих к возникновению нового вида, и получены первые результаты ее решения. Обобщение этих результатов и увязка их с достигнутыми успехами в понимании макроэволюции (эволюции, рассматриваемой в более крупном масштабе, чем изменение отдельного вида, выполненные Ф. Добжанским, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Джулианом Хаксли, Э. Майром и И. И. Шмальгаузеном позволили, обогатив дар­виновское учение новыми идеями, создать синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Основные положения классической СТЭ таковы. 1. Каждый биологический вид имеет сложную иерархическую струк­туру. Основная структурная единица вида — популяция.

Популяция — совокупность особей одного вида, свободно скре­щивающихся, населяющих определенное пространство с относи­тельно однородными условиями обитания, отделенная от подоб- ных групп той или иной формой изоляции.

|2. Замкнутость и целостность вида поддерживаются его репродуктив­ной изоляцией: особи одного вида могут скрещиваться и давать по­томство, особи разных видов — как правило, нет. При скрещивании происходит комбинирование генов родительских особей, благода­ря чему внутри вида поддерживается общий поток генов. Новый ген, возникнув у отдельной особи, вливается в этот поток и может распространиться по всем популяциям и подвидам данного вида.

Рис.4.1. Распространение в популяции редкого аллеля В как результат генетического дрейфа

1 Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. #., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволю­ции. М.: Наука, 1977. С. 60.

3. Генофонд вида постоянно пополняется новыми генами, возникающими в результате мутаций. Отдельный ген весьма устойчив к мутациям. Так, мутация, делающая кишечную палочку устойчи­вой к стрептомицину, возникает менее чем у одной бактерии из миллиарда¹. Однако поскольку число генов у особи достаточно велико (десятки тысяч для не слишком примитивных организ­мов), вероятность того, что взятая наугад особь несет какую-ни­будь мутацию, довольно высока. Например, вновь возникшие в данном поколении мутации у дрозофилы несут 25% половых кле­ток, у львиного зева — 15%, у мышей и крыс — около 10%.

4. Помимо мутаций, генофонд популяции может изменяться также
благодаря колебаниям численности особей, приводящим к гене­тическому дрейфу. В период резкого спада численности попу­ляции те редкие мутации, которые случайно сохранились в гено­типах выживших особей, становятся менее редкими, поскольку
«растворены» теперь в значительно меньшей, популяции. Когда
же численность популяции начинает расти, пропорционально уве­личивается и число носителей редких аллелей (рис. 4.1).

128 Глава 4. Эволюционная концепция

4.3. Биологический эволюционизм 129

Норма старая

Норма Значение новая признака

5. Изменение генофонда вида благодаря мутациям и колебание численности — чисто случайный, ненаправленный процесс. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор.

обей	/ 1	\ \
О о о	1 1	V
а±оэ	1 1	1 \
т
:*:

Норма Значение признака

Норма Значение признака

ш		'\
	/	\
о о	J	\
о		\
э ф		\
т
	г
	J	к

Норма Норма Норма Значение^ новая I старая новая II признака

6. Существуют различные формы отбора. В роли творческой си-i лы эволюции выступают движущий отбор, вследствие изменение внешних условий поощряющий отклонения от нормы в опреде| ленном направлении, и разрывающий (дизруптивный) отбор, воз1 никающий, когда отклонения от нормы как в одну, так и в другу* сторону оказываются лучше приспособленными, чем особи ее средними характеристиками. При этом возникают две или более отчетливо различающиеся формы внутри вида. Условием их npe-

вращения в разные виды служит та или иная форма изоляции, препятствующая скрещиванию между ними.

Если же условия жизни неизменны, то стабилизирующий от­бор, наоборот, отсевает отклонения от найденной в ходе эволю­ции оптимальной формы. Предельной формой стабилизирующе­го отбора является абсолютная нежизнеспособность носителей особенно нежелательных мутаций. По некоторым медицинским данным, у человека до двух третей зародышей гибнут до рожде­ния (более половины начавших развиваться эмбрионов не дожи­вают до двухнедельного возраста). При этом большинство выки­дышей вызвано наличием у плода мутаций в числе и форме хромосом¹. В наименее тяжком варианте такой мутации ребенок может появиться на свет живым, но будет страдать неизлечимым заболеванием — синдромом Дауна. Именно благодаря такой фор­ме стабилизирующего отбора, как внутриутробная смертность, рождаются в основном генетически здоровые дети².

7. Наименьшая структурная единица живого, которая может эволю­ционировать, — популяция. Это одно из наиболее существенных отличий СТЭ от классических эволюционных концепций: в каче­стве элементарного эволюционного процесса рассматривается не изменение анатомии и физиологии живого организма, а измене­ние генного состава популяции. Изучением этого процесса зани­мается популяционная генетика.

8. Эволюция носит дивергентный характер (в перев. с лат. диверген­
ция — расхождение, расходимость). Другими словами, в отличие от большинства организмов каждый вид происходит от единст­венного предкового вида. Сам же он может стать предком несколь­ких разных видов.

Ичас М. О природе живого. Механизмы и смысл. М.: Мир, 1994. С. 212. Представление о масштабах мутационного давления на генофонд человечества дает следующая цитата: «Реальная российская статистика рождения детей с врожденны­ми пороками развития и наследственными болезнями, которую Николай Кулешов профессионально отслеживает уже 30 лет, не демонстрирует никаких "катастрофи­ческих всплесков". Из года в год с дефектами появляются на свет 5-6% российских детей. В числе 150 млн ныне живущих россиян — 2,8 млн с инвалидизирующими врожденными и наследственными болезнями. Такое соотношение соответствует об­щемировым показателям и прослеживается как в развитых государствах, так и в странах третьего мира» {Львов Ю. Искусство врачевания новой эпохи [О Н. Кулешо­ве, руководителе отдела цитогенетики и молекулярной биологии Медико-генетиче­ского научного центра РАМН, лауреате Государственной премии России 1998 г.] // Новые известия. 1998. 18 авг. С. 4).

130 Глава 4. Эволюиионная концепция

4.3. Биологический эволюционизм

9. Макроэволюция, т. е. возникновение родов, отрядов и классов, идет лишь путем микроэволюции — путем возникновения новь видов. Возникновение сразу новых родов, отрядов и классов запрещено.

10. Эволюция непредсказуема и не имеет какой-либо конечной цели (п. 4.3.4).

4.3.3. Современный биологический эволюционизм

Синтетическая теория эволюции сформировалась к середине XX в. Прошедшее с тех пор время стало свидетелем прогресса биологии и превращения ее в лидера современного естествознания. Самые важные изменения в современной эволюционной теории связаны с ycneхами молекулярной биологии, открывшей возможность изучения механизмов эволюции на атомно-молекулярном уровне. Например, методы молекулярной биологии позволяют исследовать состав генофонда популяции непосредственно, а не через анализ внешних признаков. Это многократно снизило трудоемкость экспериментального обоснования популяционной генетики и существенно повысило надежность результатов. Имеются и более важные достижения современного биологического эволюционизма, излагаемые ниже. Следуем отметить, что они не отменяют, а углубляют дарвиновскую концепцию. В статье одного из основателей СТЭ Дж. Л. Стеббинса говорится: «Каким бы ни было новое [эволюционное] учение, которое родится в продолжающихся исследованиях и полемике, очень маловероятно, что мы откажемся от основных положений дарвинизма и теории, сформулированной в середине XX в. Синтетическая теория XXI в. будет существенно отличаться от прежней, но появится она не вне­запно, а путем эволюции»¹.

4.3.3.1. ДНК, гены, белки

Носителем наследственной информации являются молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), находящиеся в хромосомах кле- точного ядра². Каждая молекула ДНК представляет собой длинный полимер («поезд»), составленный из четырех нуклеотидов (четырех типов «вагонов»), обозначаемых А, Т, Ц и Г (рис. 4.3).

¹ Стеббинс Дж. Ледъярд, Айала Франциско X. Эволюция дарвинизма // В мире науки. 1985. № 9. С. 38-50.

² У безъядерных микроорганизмов ДНК находится просто внутри клетки. Некоторые
органеллы клетки (например, митохондрии) имеют собственную ДНК.

	н	4езсжси\|ф фат11	Ь4езокси\|фосфат|1. \ рибоза/ 1____ _______________ 1:		Т^зоксиХ! vрибоза ГА	ФосфатЦ
/Азотистое / '•; /основание/;/ аденин /		АзотистоеХ: основание): иитозин/:	;/Азотистое 1 ■основание! '■ ■\ гуанин V '■		Азотистое основание тимин
; Нуклеотид А		Нуклеотид U	; Нуклеотид Г •		Нуклеотид Т

Рис. 4.3. Фрагмент нити ДНК

Точнее говоря, ДНК образуют два таких параллельных «поезда», связанных соотношением комплементарности (дополнительности): напротив нуклеотида А в одном «поезде» всегда стоит нуклеотид Т в другом, а напротив Ц — Г. Поэтому длину молекулы ДНК и ее фраг­ментов принято измерять в парах нуклеотидов (пн).

Типичный ген представляет собой группу из нескольких тысяч пн, расположенных в определенном порядке. Порядок нуклеотидов в ге­не так же важен, как порядок букв в слове. Количество разных генов, в совокупности составляющих геном, колеблется от сотен у бактерий до десятков тысяч у высших растений и животных и в общем возрас­тает пропорционально сложности организма.

Смысл гена заключается в том, что он представляет собой запись строения одного из необходимых для данного организма белков на «нуклеотидном» языке.

Белки — важнейший класс биохимических соединений. Они игра­ют основную роль в построении и функционировании любого земно­го организма. С помощью белков-ферментов осуществляются почти все химические реакции, поддерживающие жизнедеятельность. На­пример, молекулы белка гемоглобина присоединяют кислород в лег­ких и отдают его клеткам тела. Молекулы белков иммуноглобулинов участвуют в работе защитной системы организма, химически связы­ваясь с проникшими в него чужеродными соединениями и микроба­ми, и т. д. Белки, как и ДНК, являются природными полимерами, но собираются не из четырех нуклеотидов, а из двадцати аминокислот.

4.3.3.2. Генетический код

Трансляция (термин, буквально означающий «перевод») с «нуклео-тидного» языка генов на «аминокислотный» язык белков осуществ­ляется с помощью генетического кода, который ставит в соответствие последовательности нуклеотидов гена определенную последователь­ность аминокислот в синтезируемом белке (рис. 4.4).

132 Глава 4. Эволюционная концепция

4.3. Биологический эволюционизм 133

БЕЛКОВАЯ МОЛЕКУЛА

|соо

п:

с

Щ н

Глииин

Рис. 4.4. Трансляция гена в аминокислотную последовательность белка

Вопрос о характере соответствия между генетической информа­цией, записанной в ДНК, и строением белков организма был впервые поставлен выдающимся американским физиком Георгием Антонови­чем Гамовым в 1953 г. Гамов заявил, что соответствие должно быть однозначным, и ввел понятие генетического кода, т. е. правила, задающего это соответствие. Он указал, что код должен быть, как минимум, триплетным, т. е. каждая аминокислота должна кодироваться; группой (кодоном) не менее чем из трех нуклеотидов: двойных сочетаний из четырех нуклеотидов существует всего 4² = 16, что меньше потребного числа аминокислот (двадцать). Различных же троек из четырех нуклеотидов существует, как нетрудно подсчитать, 4³ = 64,. т. е. втрое больше, чем аминокислот. Поэтому одна и та же аминокислота может кодироваться различными тройками нуклеотидов.

Биохимические исследования, выполненные М. У. Ниренбергом И X. Г. Кораной¹ в начале 60-х гг., позволили раскрыть «шифроваль­ную таблицу» Природы (рис. 4.5) и были, естественно, удостоены Нобелевской премии.

			Зторой нуклеотид кодона
		т	U	А	Г
		Фен	Сер	Тир	Цис	Т
	т	Фен	Сер	Тир	Line	LJ
	Лей	Сер	СТОП	СТОП	А
		Лей	Сер	стоп	Трп	Г
		Лей	Про	Гис	Apr	Т
	и	Лей	Про	Гис	Apr	U
	Лей	Про	Глн	Apr	А
X		Лей	Про	Глн	Apr	Г	X
		Иле	Трп	Асн	Сер	т	HHJ
8-	А	Иле	Трп	Асн	Сер	ц	V
	Иле	Трп	Лиз	Apr	А	ь-
		Мет	Трп-	Лиз	Apr	Г
		Вал	Ала	Асп	Гли	т
	Г	Вал	Ала	Асп	Гли	U
	Вал	Ала	Глу	Гли	А
		Вал	Ала	Глу	Гли	Г

Рис. 4.5. Таблица генетического кода. Аминокислоту серии (Сер)

означают шесть разных колонов (TU..., АГТ и АШ), глииин (Гли) —

четыре (ГГ...), а метионин (Мет) — один кодон АТГ. Три кодона (ТАА,

ТАГ и ТГА) — это команда закончить сборку белковой молекулы

Важнейший для эволюционной теории результат молекулярной генетики заключается в том, что генетический код един для всех зем­ных организмов.

И вирусы, и бактерии, и клетки человеческого тела переводят с «нуклеотидного» на «аминокислотный» по одному и тому же слова­рю. Это очень веское свидетельство в пользу того, что все живое на Земле произошло в конечном счете от одного общего предка путем дивергентной эволюции.

4.3.3.3. Как возникают и развиваются гены

Молекулярная генетика доказала, что в процессе эволюции не только мутируют, видоизменяются имеющиеся гены, но и возникают новые, о чем свидетельствует хотя бы увеличение их числа от одноклеточ-

¹ Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1988: С. 276-279.

134 Глава 4. Эволюционная концепция

ных к высшим организмам. Это подтверждает, что эволюция — действительно процесс постоянного созидания нового, не существовавшего ранее, а не развертывание некоей изначально заложенной в
вые существа программы.

В общих чертах стал понятен процесс возникновения новых ге­нов. Чаще всего, по-видимому, новый сложный ген формируется по принципу увеличения размеров или умножения числа существу-
ющих более простых генов с последующим изменением в результате
мутационного процесса.

Например, ген коллагена (белка, образующего кости, хрящи, кожу)
у цыплят состоит примерно из 38 тысяч пн. В этом гене можно выделить примерно 50 «говорящих» фрагментов — экзонов. Их разделяют «молчащие» фрагменты — интроиы, которые белков не кодируют.
Каждый из экзонов гена цыплячьего коллагена представляет coбой серию повторов одной и той же последовательности: ГГЦ ЦЦТ ЦЦТ. Анализ этих повторов позволил с большой степенью уверенности восстановить эволюционную историю гена. Она началась с указанного 9-нуклеотидного фрагмента. В результате пятикратного его повторения образовался экзон из 54 пн. Повторение было не совсем точным, или его исказили позднейшие мутации, так что среди этих 9-нуклеотидных кусочков сейчас есть и ГГГ ТТТ ЦАА, и ГГТ ГТТ |
ЦЦТ.. Это, однако, не очень существенно, поскольку во всех вариантах первые тройки нуклеотидов (и ГГЦ, и ГГГ, и ГГТ) кодируют одну и ту же аминокислоту. Другие искажения также либо не изменяют аминокислоту, либо заменяют ее на близкую по свойствам.

В дальнейшем основной 54-нуклеотидный экзон был повторен примерно 50 раз, пока ген не достиг современных размеров. Повторе­ние происходит благодаря случайным сбоям во время процесса обра­зования половых клеток. Сходный механизм образования прослежен для генов, кодирующих иммуноглобулины у мыши.