Иннервация почки

Почка обладает очень сложной иннервацией, представленной как симпатическими, так и парасимпатическими нервными волокнами. Симпатические нервы почки идут в составе, а так же отходят от отдельных ганглиев пограничного симпатического ствола.

Они берут начало в грудных нижних и верхних поясничных сегментах спинного мозга и вступают в почечное сплетение.

Кроме эфферентных нервов, почка снабжена и афферентной иннервацией.

Нервное почечное сплетение лежит в клетчатке, расположенной между большими почечными сосудами и надпочечником. От почечного сплетения вегетативные нервы к почке идут разными путями: пучок тонких нервных волокон сопровождает почечную артерию, образуя на ней нервную сеть, вступающую в почку в её воротах. Другая часть волокон подходит к почке вдоль мочеточника. Нервные волокна сопровождают все почечные сосуды до приносящих артерий, образуя вокруг них нежные нервные сети. Эти же сосудистые нервы дают к почечным канальцам ветви, оплетающие эти канальцы и заканчивающиеся в основной мембране почечных канальцев.

Волокна наружной нервной сети канальцев посылают ответвления, проникающие через основную мембрану к их эпителиальным клеткам.

Физиология почки

Процесс образования мочи очень сложен. Он складывается из фильтрации, реабсорбции и секреции. Фильтрация осуществляется из сосудистого клубочка через внутренний листок капсулы Шумлянского в её полость. Этот фильтрат представляет собой первичную мочу в количестве до 160-170 литров, содержащую много полезных для организма веществ (аминокислоты, глюкоза и т.д.). 90% первичного фильтрата реабсорбируется. Об интенсивности этих процессов можно судить по тому, что в почках расходуется 10-12% энергии, получаемой организмом в процессе окислительного фосфорилирования.

Клетки главных отделов реабсорбируют 70% ионов и воды. Клетки обладают хорошо развитым лизосомальным аппаратом, который улавливает белковые молекулы. Поглощение их идет путём типичного пиноцитоза. Эти клетки способны к поглощению глюкозы.

Процесс обратного всасывания глюкозы является активным, осуществляется против высокого концентрационного градиента и происходит с затратой энергии клеточного дыхания. В апикальной мембране клетки глюкоза соединяется с переносчиком, который транспортирует её в цитоплазму.

Реабсорбции подвергается и основная масса аминокислот и органических ионов, а также мочевина. Наряду с такой разносторонней реабсорбцией деятельности клетки главных отделов обладают способностью извлекать из крови, перерабатывать и выделять в просвет органические основания, ряд органических кислот и другие вещества, т.е. обладают активной секреторной деятельностью. Клетки эпителия главных отделов нефронов могут также поглощать из первичной мочи растворённые минеральные соли, избирательно накапливать их и осаждать в лизосомах и митохондриях. В дальнейшем образующиеся таким путём конкреции вырабатываются в просвет канальца.

Мультифункциональная деятельность клеток главных отделов создаёт большую нагрузку на весь метаболический аппарат клетки и на её системы, генерирующие энергию. Митохондрии их имеют непродолжительный срок жизни и непрерывно обновляются.

Таким образом, клетки главных отделов являются сложно- дифференцированными системами, специализированными на осморегулирующей и выделительной функциях. Однако в них не формируется особых структур – в них происходит только гипертрофия и усложнение общих для всех клеток систем их метаболического аппарата.

В дистальных отделах канальца и петле Генле осуществляется всасывание ионов калия, натрия и воды.

Если в проксимальном отделе натрий пассивно входит через апикальную мембрану и активно выбрасывается в кровь через базальную мембрану, то реабсорбция натрия в дистальном отделе нефрона и собирательных трубках осуществляется против высокого концентрационного градиента и регулируется гормонами. В дистальных отделах и петле Генле происходит реабсорбция калия. Кроме того, в дистальном отделе происходит секреция калия, которая, по-видимому, является пассивным процессом, происходящим по электро-химическому градиенту.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют очень разведённую или, напротив, осмотически концентрированную мочу. Проницаемость канальцевой стенки для воды регулируется антидиуретическим гормоном. При избытке воды в организме рефлекторно угнетается секреция АДГ (антидиуретического гормона) нейрогипофизом и развивается водный диурез, а при недостатке воды повышается осмотическое давление внеклеточной жидкости и возбуждение осморецепторов приводит к секреции в кровь АДГ (антидиуретического гормона). Этот гормон увеличивает реабсорбцию мочи почкой.

В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участия различные отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань. Из жидкости, образовавшейся в клубочках, в проксимальном сегменте реабсорбируется 1/3, но не меняется её осмотическая концентрация. Клетки толстого и тонкого отделов петли Генли активо транспортируют в интерстициальную ткань натрий без осмотически эквивалентного количества воды. Но в восходящем колене осмотическая концентрация воды уже выше, чем в окружающей ткани. Таким образом, нарастание осмотического давления мочи происходит по длине канальца. Реабсорбция воды продолжается и в собирательных трубках.

Возрастные изменения в почке.

Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает своё развитие очень длительное время. Так толщина коркового слоя у новорождённого составляет всего 1/4-1/5 часть мозгового вещества. У взрослого же человека толщина коркового слоя достигает 1\2–2\3 толщины мозгового вещества. Однако увеличение почечной ткани связано с дифференцировкой уже существующих нейронов. Толщина извитых канальцев у новорождённых равна 18-36м., а у взрослого 40-60м. С возрастом резко меняется длина нефрона. В связи с увеличением нефронов число почечных телец с возрастом на единицу площади падает. Так у новорожденных насчитывается до 50 клубочков, а у взрослого – 4-6 клубочков на один и тот же объём ткани.

Регенерация почки.

Можно удалить одну из почек и до 2\3 второй почки и из оставшейся части идёт регенерация. Вес оставшейся части обычно у взрослых не достигает веса обоих почек и равен приблизительно 70% их. При удалении почки у молодых животных вес регенерата = 111-117% почечной ткани. На месте повреждения формируется рубец. В оставшейся части почки – гипертрофия. Не ясно до сих пор – идёт ли увеличение числа нефронов, формируются ли новые клубочки. Диаметр в клубочках оставшейся части увеличивается в 1,5-2,5 раза. Число клеток в нефронах увеличивается путём митоза.

В гипертрофирующих клетках почечного эпителия увеличиваются размеры ядер, что сопровождается повышением плоидности. В полиплоидных ядрах содержится больше ДНК, больше РНК в цитоплазме. Усиливается активность щелочной фосфатазы. При гипертрофии в клетках увеличивается число митохондрий, аппарат Гольджи, рибосом, эндоплазматической сети.

Мочеотводящие пути.

Начальной частью отводящих путей обычно считается почечная лоханка, образованная в результате соединения 2-х или 3-х больших почечных чашечек.

Непосредственным продолжением почечной лоханки является мочеточник, открывающийся в мочевой пузырь.

В почечных чашечках совершается постепенный переход от призматического эпителия сосочковых ходов к переходному эпителию сосочковых чашечек. Этот переход осуществляется через посредство двурядного эпителия.

Почечные чашечки и лоханки выстланы настоящим переходным эпителием, являющимся разновидностью многослойного эпителия. В нем различают клетки двух родов: базальные и покровные. Строение эпителия будет в зависимости от наполнения органа. В растянутом органе видны только эти два вида клеток. В спавшихся мочеотводящих путях часть базальных клеток выталкивается во 2-ой и 3-ий этажи в виде грушевидных клеток, связанных с базальной мембраной. Покровные клетки имеют уплотнённую кутикулу, предохраняющую клетки от разъедающего действия мочи

В лоханках за переходным эпителием лежит t.propria, представленная рыхлой соединительной тканью. На сосочках имеются циркулярно расположенные мышечные пучки, сокращение которых способствует выделению мочи из пирамид.

В почечных лоханках мышцы располагаются в 2 слоя: внутренний – продольный, наружный – циркулярный.

В стенке мочеточника различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и наружную волокнистую оболочку (адвентициальную).

Слизистая оболочка мочеточника собрана в продольные складки, граница между слизистой и подслизистой оболочками не выражена. В нижней части мочеточника имеются разветвленные желёжки, напоминающие железы простаты.

Мышечная оболочка мочеточника состоит в верхней части из 2-х, а в нижней из 3-х слоёв рыхло расположенных гладких мышечных пучков. Наружная оболочка t.adventitia без резкой выраженной границы переходит в окружающую ткань.

Стенка мочевого пузыря состоит из двух частей различного происхождения. Область треугольника развивается из стенок вольфовых канальцев, а вся остальная часть из выпячивания кишечной стенки.

Внутренние оболочки (слизистая и подслизистая) имеют много общего с мочеточником. Слизистая оболочка мочевого пузыря в том месте, где в мочевой пузырь впадают мочеточники, не имеет складок. Этот участок имеет форму треугольника. Здесь в подслизистой оболочке и собственном слизистом слое заложены железы, подобные железам нижнего отдела мочеточников.

Мышечная оболочка состоит из 3-х слоёв: наружный и внутренний – продольные, средний – циркулярный. Гладкие мышечные клетки здесь имеют вид расщеплённых веретен и лежат в виде пучков, разделённых прослойками соединительной ткани.

Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинальными нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено большое количество нервных узелков (ганглиев) и рассеяных нейронов вегетативной нервной системы. Во всех слоях стенки мочевого пузыря имеется значительное число рецепторных окончаний.

ЛИТЕРАТУРА

1.Наточин Ю.В. «Физиология почки: формулы и расчёты» Л., 1974г.

2.Наточин Ю.В. Чапек «Методы исследования транспорта ионов и воды» Л., 1976г.

3.К.А.Зуфаров,В.М.Гонтмахер,Б.А.Хидоятов «Цитофункциональные особенности почки» Ташкент 1974г.

4.К.А. Захаров, В.М. Гонтмахер «Атлас электронная микроскопия почек» Ташкент 1969г.

5.Д.С.Саркисов «Регенерация и её клиническое значение» гл. Регенерация почки. М. 1970г.

6.К.А.Зуфаров «Ультраструктура юкстагломерулярного аппарата почки» Усп.совр.биол., 1975г. т.79,в.3.

7.Е.К.Плечкова «Чувствительная иннервация мочевого пузыря» в кн. «Чувствительная иннервация внутренних органов»

8.Н.Г.Хлопин «Общебиологические и экспирементальные основы гистологии».

9.Гессе и Дофлен «Строение и жизнь животных».

10.А.А.Заварзин «Эмбриология»

11.Пэтен «Эмбриология»

12.К.А.Зафаров, В.М.Гонтмахер «О клетках, секретирующих водородные ионы». (Арх.патол.1976, №3.)

13.Серов В.В., Пальцев М.А. «Почки и артетриальная гипертензия», М.!993. 256стр.