Кора больших полушарий —> мозжечок —> таламус —> кора больших полушарий

4. Черная субстанция, называется так по тому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей — медио-дорсальной компактной и вентролатеральной ретикулярной. В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма-аминомас-ляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленными связями. Так, компактная часть имеет двусторонние связи с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии, а также субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвигательным ядрам) и таламус. Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга, хвостатое ядро и скорлупу. При паркинсонизме — тяжелом заболевании нервной системы — дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений.

5. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в контакте с голубым пятном, дополняя его эффекты.

6. Ядра ретикулярной формации. Кроме ядер, в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами, как:

1) медиальная петля;

2) латеральная петля;

3) волокна верхних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус.

Помимо этого, в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей:

1) руброспинальный тракт;

2) волокна от красного ядра к нижней оливе и ядрам черепных нервов — тегментальный (покрышечный) тракт;

3) тектоспинальный тракт;

4) срединный продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Этот путь связывает друг с другом ядра глазодвигательных нервов, в частности правые и левые, чем достигаются согласованные движения обоих глаз. Кроме того, срединный продольный пучок связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве.

Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры — это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура, связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга.

Основание. Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга — кортикоспинальный (пирамидный) и кортикомостовой тракты.

1. Варолиев мост: ядра серого вещества и проводящие пути.

Варолиев мост, выглядит с вентральной стороны как толстый валик, ограниченный снизу продолговатым мозгом, а сверху ножками мозга (средний мозг). Латеральной границей моста условно считается выход тройничного нерва. Сбоку от него находятся средние ножки мозжечка — волокна, связывающие мост и мозжечок. Вен тральную сторону делит на две половины базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхнюю половину дна IV желудочка. Длина моста — 20-30 мм, ширина — 30-36 мм. Дорсальная часть моста — покрышка — состоит в основном из серого

вещества, нижняя — основание - из белого. Покрышка отделена от основания волокнами трапециевидного тела, идущими от вентрального слухового ядра и переходящими на другую сторону моста.

Серое вещество моста, так же, как и в продолговатом мозгу, представлено ядрами;

1) тройничного, отводящего, лицевого, вестибуло-слухового нервов;

2) ретикулярной формации;

3) относящимися к слуховой сенсорной системе (кроме ядер VIII пары). Это ядра верхней оливы и ядра трапециевидного тела, афферентами которых являются вентральные слуховые ядра;

4) голубое пятно — ядро из норадренергических (вырабатывающих медиатор норадреналин) нейронов, пигментированных меланином, за что оно и получило свое название. Это ядро участвует в управлении общим уровнем активации ЦНС, в основном, в сторону ее повышения, а также связано с регуляцией эмоций, памяти, вегетативных функций (все ядра, перечисленные в пп. 1 - 4, лежат в покрышке моста);

5) собственные ядра моста — лежат в его основании. Это группа ядер, переключающих сигналы от коры больших полушарий к мозжечку, т.е. волокна от нейронов коры больших полушарий заканчиваются на нейронах ядер моста, а аксоны от ядер моста переходят на другую сторону и входят в мозжечок, образуя средние ножки мозжечка.

Надо отметить, что мост как отдельная структура присутствует только у млекопитающих. Его появление тесно связано с развитием коры больших полушарий, которая в полной мере формируется только у этих животных. Белое вещество занимает основной объем моста. Так же, как и в продолговатом мозгу, оно включает транзитные пути (пирамидный, руброспинальный, тектоспинальный, спинно-таламический и т.д.). Отдельно надо отметить кортико-мосто-мозжечковой тракт — волокна, идущие от коры больших полушарий к мозжечку с переключением на собственных ядрах моста. В мосту формируется также основной слуховой путь — латеральная петля (латеральный лемниск). Это масса перекрещенных и неперекрещенных волокон от различных слуховых ядер. Заканчивается латеральный лемниск в таламусе. Часть его волокон идет в нижние холмики четверохолмия среднего мозга.

1. Мозжечок: серое и белое вещество.

Мозжечок, cerebellum, управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина — 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг». Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части — червя, vermis. Нижняя поверхность червя является крышей IV желудочка. Сверху мозжечок покрыт большими полушариями переднего мозга. Мозжечок имеет три пары ножек— нижние, средние и верхние. Они представляют собой волокна белого вещества, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами. На разрезе белое вещество мозжечка имеет вид мелких веточек. В результате общая картина белого и серого вещества напоминает дерево (ее даже называют «древом жизни»). Кора мозжечка образует узкие извилины — листки мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Крупные борозды делят мозжечок на доли и дольки. Каждой дольке червя соответствует долька полушария.

Доля Дольки мозжечка мозжечка Червь Полушария Верхняя доля 1) язычок мозжечка 1) связка язычка 2) центральная долька 2) крылья центральной дольки 3) горка: i) четырехугольная долька: а) верхушка а) передняя часть б) скат б) задняя часть Задняя доля 4) листок 4) верхняя полулунная долька 5) бугор 5) нижняя полулунная долька Нижняя доля 6) пирамида 6) двубрюшная долька 7) язычок червя 7) миндалина 8) узелок 8) клочок

Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном разрезе (рис. 29). Наиболее медиально в черве лежат ядра шатра, несколько латеральнее — шаровидные ядра, затем — пробковидные ядра. Наиболее латерально в центре полушарий находятся зубчатые ядра, каждое из которых своей формой напоминает складчатую чашу. У различных частей мозжечка разный филогенетический возраст, в связи с чем выделяют древний, старый и новый мозжечок. К древнему мозжечку, archicerebellum1, относится небольшая долька, расположенная в наиболее каудальной части полушарий — клочок, flocculus, и соответствующий ей в черве узелок, noclulus. Сюда же относят ядра шатра. Древний мозжечок называют иногда клочково-узелковой или флоккуло-нодулярной долей (см. рис. 28). Он связан с вестибулярными ядрами, поэтому при его повреждении нарушается способность поддерживать равновесие тела, как и при патологиях вестибулярного аппарата. Походка таких больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.

1 Обратите внимание, что если древний мозжечок носит латинское название archicerebellum, а старый — paleocerebellum, то древняя кора больших полушарий (см. 7.4.2) по латыни именуется paleocortex, а старая — archicorlex

Рис. 29. Мозжечок {горизонтальный разрез), крыша среднего мозга и верхняя часть промежуточного мозга: 1 — полушарие мозжечка; 2 — червь; 3 — кора мозжечка; 4 — белое вещество мозжечка; 5 — ядро шатра; 6 — шаровидное ядро; 7 — пробковидное ядро; 8 — зубчатое ядро; 9 — верхний холмик четверохолмия; 10— нижний холмик четверохолмия; 11 — эпифиз; 12 — комиссура поводков; 13 — треугольник поводков; 14 — таламус; 15 — III мозговой желудочек; 16— колонны свода

К старому мозжечку, paleocerebellum, относят весь червь, кроме узелка и ската, переднюю долю полушарий, а также шаровидное и пробковидное ядра. В связи с выполнением общей функции их объединяют в промежуточное ядро мозжечка. Старый мозжечок образовался в связи с развитием способности к локомоции. При его поражении нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, затруднено поддержание позы. Кроме того, нарушается точность и сила сгибательно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление). Наиболее известный тест на наличие повреждений старого мозжечка —

пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступают в старый мозжечок по спинно-мозжечковым трактам; основные выходы идут в РФ и крупноклеточную часть красно го ядра. Большая часть полушарий и зубчатое ядро образуют самую молодую часть — новый мозжечок, neocerebellum. Он развивается в связи с совершенствованием тонкой моторики конечностей. Особенно сильное развитие новый мозжечок получил у человека в связи с чрезвычайно дифференцированными движениями при трудовых процессах. Поражение этой части отражается более всего на движениях кистей конечностей, в которых развивается атаксия — нарушение координации и точности движений, так, например, резко ухудшается почерк. Может также изменяться и речь — она становится растянутой, замедленной или взрывчатой. Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в промежуточном мозгу связан с двигательной корой больших полушарий. В результате он способен регулировать активность кортикоспинального тракта и управлять такими сложнейшими двигательными навыками как, например, письмо, печатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности движениями пальцев. Таким образом, основной функцией мозжечка является регуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные. За поминание параметров двигательных реакций в мозжечке происходит за счет того, что «копии» всех программ произвольных движений (т.е. движений, контролируемых сознанием) через мелкоклеточную часть красного ядра и ядра оливы поступают на клетки Пуркинье (см. далее). При поражении полушарий мозжечка нарушается точность, согласованность и быстрота выполнения движений, не вырабатываются новые тонкие двигательные навыки, нарушаются речь и письмо, наблюдается дрожь в конечностях.

1. Строение коры мозжечка. Связи мозжечка.

В старой и новой коре мозжечка, также как и коре больших полушарий,

существуют четкие соматотопические проекции тела. Кора состоит из трех слоев, суммарная толщина которых примерно 0,8 - 0,9 мм. Самый наружный слой нейронов называется молекулярным, средний — ганглиозным, а внутренний — зернистым (гранулярным). В коре мозжечка различают пять основных типов нейронов, причем все нейроны за исключением клеток-зерен — тормозные, т.е. их аксоны образуют на других клетках синапсы, под действием которых постсинаптические нейроны ослабляют свою активность. Рассмотрим строение коры мозжечка более подробно (рис. 30). Начнем со среднего (ганглиозного) слоя. Он состоит из клеток Пуркинье. Это крупные (диаметром ~ 60 мкм) клетки грушевидной формы (см. рис. 9, Д). От клеток Пуркинье вверх в молекулярный слой отходят два - три сильно ветвящихся дендрита. Характерно, что все ветви дендритов располагаются в одной плоскости, перпендикулярной направлению извилин мозжечка. Аксоны клеток Пуркинье идут вглубь мозжечка в белое вещество и заканчиваются на клетках ядер мозжечка. Необходимо обратить внимание на то, что только аксоны клеток Пуркинье являются эфферентами коры мозжечка. Во внутреннем (зернистом) слое лежат клетки-зерна. Это самые мелкие клетки нервной системы, их диаметр 4-8 мкм. Количество зернистых клеток огромно — в 1 мм кубическом их 2,8-106. Эти клетки имеют 3 - 4 коротких дендрита, заканчивающихся концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. На них образуют возбуждающие синапсы мшистые (см. далее) волокна, формируя характерные структуры — гломерулы (клубочки) мозжечка. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой и в нем Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка, образуя систему параллельных волокон. Они пересекают плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье и образуют с ними, а также с дендритами всех остальных клеток мозжечка, синапсы.

Рис. 30. Кора мозжечка: I— молекулярный слой, II— ганглиозный слой, III — зернистый слой, IV— белое вещество, 1 — звездчатая клетка; 2 — корзинчатая клетка, 3 — клетка Пуркинье; 4 — аксон клетки Пуркинье; 5 — лазающее волокно; 6 — мшистое волокно; 7 — зернистая клетка; 8 — клетка Гольджи; 9— параллельное волокно

Кроме зернистых клеток, во внутреннем слое коры мозжечка есть клетки Гольджи. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с параллельными волокнами. Аксоны этих клеток образуют тормозные синапсы на клетках-зернах. В наружном (молекулярном) слое находятся дендриты клеток Пуркинье и клеток Гольджи, а также аксоны клеток-зерен (параллельные волокна). Кроме того, здесь есть два типа тормозных нейронов — корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны лежат в нижней части молекулярно го слоя. Это мелкие (10-15 мкм) клетки с тонкими длинными дендритами. Их аксоны идут параллельно поверхности коры. От аксонов отходят коллатерали, которые оплетают тела клеток Пуркинье, образуя характерную систему корзинок. Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Их аксоны образуют одиночные синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье.

Афференты коры мозжечка образуют две системы волокон — лазающие (лиановидные) и мшистые (моховидные). Лазающие волокна — это аксоны нейронов, лежащих в ядрах олив (см. 7.2.2). Они оканчиваются на соме и дендритах клеток Пуркинье. На каждой клетке Пуркинье образует синапсы только одно лазающее волокно. Мшистые волокна, которых гораздо больше, чем лазающих, образуют синапсы на дендритах клеток-зерен и приходят от самых разных структур ЦНС (см. далее). Одно мшистое волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах. Система афферентных волокон организована так, что по ступающая в кору мозжечка импульсация в конечном итоге адресуется клеткам Пуркинье. При запуске движения происходит торможение клеток Пуркинье через, прежде всего, звездчатые и корзинчатые клетки. Как следствие, на время прекращается тормозное действие аксонов клеток Пуркинье на ядра мозжечка. В результате наблюдается активация тех двигательных программ, рефлекторные дуги которых проходят через соответствующие нейроны ядер. Основные связи внутри мозжечка, а также между мозжечком и другими структурами ЦНС представлены на рис. 31.

7.3.3. Белое вещество мозжечка

Включает белое вещество, лежащее в толще мозжечка, и три пары ножек. В толще мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также продолжение афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в его ножки. Как уже было сказано, три пары ножек соединяют мозжечок с другими структурами ЦНС. Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них проходят главным образом афферент ные волокна: 1) оливо-мозжечковый путь; 2) задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь; 3) вестибуломозжечковый путь (от вестибулярных ядер мозгового

ствола); 4) волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга; 5) волокна от ретикулярной формации. Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна — они начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибулоспинальный тракт. Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мостомозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий (см. 7.2.3). Таким образом, через средние ножки мозжечок получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах. Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру, РФ. Афферентные волокна верхних ножек — это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.

1. Общий план строения промежуточного мозга.

Передний мозг состоит из двух частей — промежуточного мозга и конечного мозга. Промежуточный мозг, diencephalon, — конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является III мозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели. Промежуточный мозг (рис. 32, 33) состоит из парных образований — таламусов, thalamus (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.

1. Таламус: классификация ядер по анатомическому и функциональному принципам.

Таламус. Каждый таламус (см. рис. 32) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

Рис. 33. Промежуточный мозг и средний мозг (вид снизу): 1-4 — средний мозг: 1 — водопровод, 2 — красное ядро, 3 — черная субстанция; 4 — ножки мозга; 5-8 — гипоталамус: 5 — мамиллярные

тела, 6— воронка, 7— зрительный перекрест, 8— серый бугор; 9— зрительный тракт; 10— зрительный нерв; 11 — 12 — таламус: 11 — наружное коленчатое тело, 12 — внутреннее коленчатое тело; 13— обонятельный треугольник (конечный мозг)

В каждом таламусе расположено около 40 ядер (рис. 34), которые можно разделить по выполняемым ими функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Рис. 34. Ядра таламуса: 1 —лимбические ядра; 2 — -вентролатеральные (двигательные) ядра; 3— заднее вентральное ядро; 4 — подушка; 5 — латеральное коленчатое тело; 6— медиальное коленчатое тело; 7—медиодорсалъное (ассоциативное) ядро

Проекционные ядра - это переключательные ядра, полу чающие входы из различных внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические. Сенсорные ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и находящемся в задней наружной части таламуса, заканчиваются волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном

(внутреннем) коленчатом теле (МКТ) — проекционном слуховом ядре, расположенном в задней внутренней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является заднее вентральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий. Зрительные функции выполняет также одно из ассоциативных ядер таламуса — подушка. Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами, таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания. Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра), связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они полу чают информацию от мозжечка и базальных ядер, т.е. являются важнейшим переключательным звеном в системе управления движениями. Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему (см. гл. 9) и проводят сен сорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий. На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра —

эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассоциативных) центров коры. Неспецифические (медиальные) ядра таламуса, расположенные в его внутренней части, принадлежат, главным образом, ретикулярной системе. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции на обширные области коры, влияя, таким образом, на уровень ее активации. К медиальным ядрам примыкают области таламуса, обеспечивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусовой и болевой чувствительности.

1. Эпиталамус.

Эпиталамус (см. рис. 32) занимает медиодорсокаудальное положение относительно других структур промежуточного мозга, т.е. находится в верхней (дорсальной) и задней (каудальной) его части посередине (медиально). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз (шишковидное тело). К нервным образованиям эпиталамуса относятся поводки (или уздечки), habenula, треугольники поводков, комиссура поводков, ядра поводков. Волокна, соединяющие эпиталамус с различными структурами переднего мозга (мозговые полоски), проходят по границе между медиальной и дорсальной сторонами таламуса. В каудальной части полоски переходят в поводок, который расширяется, образуя треугольник поводка. Медиальные части двух треугольников соединены волокнами комиссуры поводков. Под ней проходит задняя комиссура (см. 7.2.5). К комиссуре повод ков и задней комиссуре прикреплен эпифиз. В глубине треугольников поводков лежит серое вещество — ядра поводков (хабенулярные ядра), которые входят в лимбическую систему. Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы

эпиталамуса обеспечивают управление этой железой. Эпифиз иннервируется симпатической нервной системой. Кроме того, он получает волокна от супрахиазменного ядра гипоталамуса, которое имеет прямые входы от зрительного нерва. Благодаря этому эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Основной гормон эпифиза— мелатонин. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентрации ритмичны и прямо связаны со световым циклом — концентрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведение, тормозя активность половых желез. Субталамус, как уже было сказано, находится на границе между средним мозгом и гипоталамусом. Структуры субталамуса можно увидеть только на разрезе мозга. Они включают несколько парных ядер серого вещества, разделенных прослойками белого вещества. Наиболее крупное ядро субталамуса — субталамическое ядро (тело Люиса). Белое вещество включает тракты, проходящие из красного ядра среднего мозга в конечный мозг, а также собственные афференты и эфференты субталамуса. Основные афференты субталамус получает из конечного мозга — от коры больших полушарий и базальных ядер. Эфференты субталамуса идут в РФ продолговатого мозга и моста, в черную субстанцию и красное ядро (структуры среднего мозга), а также к базальным ядрам. Из характера связей ясно, что субталамус входит в экстрапирамидную систему мозга (см. 6.4). Он принимает большое участие в организации движений, в частности локомоции — ритмических сгибаний и разгибаний конечностей и туловища, обеспечивающих перемещение тела в пространстве.

1. Гипоталамус: классификация ядер и связи.

Гипоталамус — подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (см. рис. 20, 21, 33). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка— мамиллярные (сосцевидные) тела, серый бугор, зрительную хиазму. Серый бугор — это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз. С гипоталамусом связан зрительный нерв, который выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталамической области примерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест), chiasma opticum. После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга, в частности, к латеральным коленчатым телам таламуса и к некоторым областям гипоталамуса. Так же, как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, так как большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют переднюю группу ядер (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др.), среднюю группу (ядро воронки или инфундибулярное ядро и др.) и заднюю группу (ядра мамиллярных тел и др.).

Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (рис. 35). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами,

находящимися вдоль стенок III желудочка (греч. peri — вокруг, лат. ventriculus— желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Медиальная зона отделена от латеральной важнейшим проводящим пучком переднего мозга — сводом (см. далее).

Рис. 35. Зоны гипоталамуса в медиолатеральном направлении: I — III желудочек; 2 — Перивентрикулярная зона, 3 — медиальная зона; 4 — латеральная зона; 5— гипофиз

Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т.е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов: волокна зрительных нервов, волокна ядер одиночного пути (информация от вкусовых и внутренних рецепторов), волокна латеральной петли (слуховая чувствительность) заканчиваются на его нейронах. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС. Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга — вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои

волокна в конечный мозг — к коре больших полушарий и базальным ганглиям. Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков переднего мозга. Отметим только три из них: 1) свод, fornix, волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. 7.4.2) к мамиллярным телам гипоталамуса; 2) мамилло-таламический тракт — волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса; 3) гипоталамо-гипофизарный тракт — волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза. Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем. Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т.п.). Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает за пуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные ре акции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), центры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических

потребностей организма. Гипоталамус — одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционально го поведения. Несколько упрощая возникающие при этом процессы, данную функцию гипоталамуса можно описать следующим образом. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положи тельных эмоций; если нет— возбуждается центр отрицательного подкрепления, и возникают отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления, в свою очередь, лежит в основе процессов обучения в ЦНС, формирования либо ослабления нервных связей (условных рефлексов, ассоциаций).

1. Гипофиз: доли гипофиза, особенности связи с гипоталамусом.

I. Гипофиз. Гипофиз является частью промежуточного мозга и функционирует как высшая железа внутренней секреции, так как гормоны гипофиза регулируют работу ряда других желез. В гипофизе выделяют три доли, различающиеся своим происхождением и вырабатываемыми ими гормонами - переднюю (аденогипофиз), промежуточную и заднюю (нейрогипофиз). Гормоны аденогипофиза 1. Соматотропный гормон (гормон роста) стимулирует рост организма. При его недостатке у детей развивается гипофизарная карликовость (при ней сохраняются нормальные пропорции тела), при избытке — гипофизарный гигантизм 2. Тиреотропный гормон стимулирует рост и развитие щитовидной железы, регулирует выработку и выделение ее гормонов. 3. Адренокортикотропный гормон стимулирует деятельность коры надпочечников. Его секреция усиливается при воздействии стрессогенных стимулов — сильных раздражителей, вызывающих в организме стресс (реакцию напряжения). Поэтому адренокортикотропный гормон часто называют гормоном стресса. 4. Гонадотропные гормоны (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий) управляют деятельностью половых желез. Они усиливают образование мужских и женских половых гормонов в семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фолликулов. 5. Пролактин стимулирует выработку молока у кормящих матерей и участвует в организации деятельности половых желез. В промежуточной доле гипофиза вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон. Его избыток усиливает пигментацию кожи, и она заметно темнеет (меланоциты — клетки, содержащие пигмент меланин, придающий тканям окраску). Гормоны нейрогипофиза 1. Антидиуретический гормон, или вазопрессин, способствует уменьшению объема мочи (диурез — мочеотделение). Антидиуретический гормон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внутренней среды организма. 2. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки в период родов.

Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом (см. 1.3.1). Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно. В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны. Кроме того, многие медиаторы нервной системы также могут действовать как гормоны. То есть если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синоптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень — это гормон. Таким образом, нейрогормоны — биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь. Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе — месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций.

1. Организация гипоталамо-гипофизарной системы.

Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 36).

Рис. 36. Гипоталамо-гипофизарная система: 1. — паравентрикулярное ядро; 2 — супраоптическое ядро; 3 — гипофизотропная зона; 4 — зрительный перекрест; 5 — мамиллярные тела; б— аксоны от нейронов паравентрикулярного и супраоптического ядер, идущие к гипофизу; 7— воронка; 8-10 — гипофиз: 8 — передняя доля, 9— промежуточная доля, 10— задняя доля

Как уже говорилось, в гипоталамусе есть рецепторы со стояния внутренней среды. Анализируя поступающую ин формацию, гипоталамус трансформирует ее в гуморальные факторы — нейрогормоны. Таким образом, нейроны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Рассмотрим этот процесс более детально. В средней части гипоталамуса (гипофизотропные зоны) находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируется пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг гормонов (releasing-factors), или либеринов, а тормозящие эти процессы — ингибирующих гормонов, или статинов.

В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе. Таким образом, гипоталамус на основании анализа со стояния внутренней среды организма запускает три группы реакций: 1) вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза; 2) поведенческие, направленные на удовлетворение потребностей организма; 3) эндокринной системы (главным образом через гипофиз).

1. Общий план строения конечного мозга: серое и белое вещество.

Конечный мозг, telencephalon, — наиболее массивный от дел мозга человека. Он занимает большую часть полости черепа. Конечный мозг состоит из парных больших полушарий, hemispheria cerebri, разделенных продольной щелью и прикрывающих сверху большую часть мозгового ствола и мозжечок. Выпуклая верхняя поверхность больших полушарий

имеет три полюса: лобный, височный и затылочный. Нижняя поверхность больших полушарий уплощена. Длина полушария примерно 17,5 см, ширина—6,5 см. Снаружи полушария покрыты серым веществом — корой больших полушарий, ее также называют плащом или мантией. Под корой находится белое вещество, в глубине которого лежат базальные ядра (ядра конечного мозга, базальные ганглии). Полостями полушарий являются боковые желудочки. Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон: 1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Примером нисходящих волокон могут служить волокна кортикоспинального (пирамидного), кортикорубрального и кортикомостовых трактов, а восходящих — волокна, идущие от таламуса к коре. 2. Ассоциативные волокна связывают различные области коры одного полушария. 3. Комиссуральные волокна соединяют симметричные отделы правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга — мозолистое тело, corpus callosum, представляет собой толстую горизонтальную пластинку, находящуюся в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластинки в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют (см. рис. 41) переднюю часть — колено, среднюю — тело и заднюю — валик. Колено загибается вниз и переходит в клюв мозолистого тела. Кроме мозолистого тела, в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет некоторые обонятельные структуры и участки височных долей, куда не распространяются каллозальные волокна (волокна мозолистого тела).

1. Борозды и извилины латеральной поверхности полушарий.

Расположение борозд и извилин на латеральной (боковой) поверхности (рис. 39) не представляет сложностей для изучения. Отметим лишь, что здесь находятся две самые глубокие борозды — центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной, и латеральная (боковая или сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной. Перед центральной бороздой лежит передняя центральная (прецентральная) извилина, а за ней — задняя центральная (постцентральная) извилина. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой, отчетливо видной только на медиальной поверхности мозга (см. рис. 41)