Утомление нервно-мышечного препарата и утомление в целом организме

Утомление — сложное явление, развивающееся во всем организме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Специальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличивается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего организма. Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препарата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные. Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы. Мышечная работа - это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при ведущей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий. Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно — через центральную нервную систему. Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирующих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на ЦНС. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей. Утомление — процесс фазный, как и многие другие процессы в организме человека. В первой фазе возникает некоторое напряжение в деятельности физиологических систем. Устойчивое состояние может еще не нарушиться, но поддерживать его становится все труднее. Только современные математические приемы обработки результатов физиологических исследований с помощью компьютеров позволили «увидеть» эту фазу утомления. Во второй фазе уже отчетливо видны нарушения устойчивого состояния. При мышечной деятельности это проявляется в несогласованном снижении одних показателей и повышении других. Например, потребление кислорода может начать снижаться, а объемная скорость дыхания при этом возрастать. Это явный признак снижения эффективности и разбалансировки в деятельности вегетативных систем, характерный для утомления. При этом работа по-прежнему выполняется в том же объеме, с прежней интенсивностью: компенсаторные механизмы все еще справляются с удержанием необходимых функциональных свойств мышц. При умственной работе эта фаза обычно проявляется в увеличении числа ошибок, т.е. опять же в снижении эффективности, при сохранении скорости работы. Третья фаза — срыв устойчивого состояния. Разбалансировка в работе вегетативных систем быстро нарастает, их эффективность резко падает, и вслед за этим наступает отказ от работы («Не могу!»). Умственная работа, не требующая столь больших энергетических ресурсов, может при этом и продолжаться, однако ее неэффективность делает ее продолжение совершенно бессмысленным. Таким образом, чем дольше не наступает утомление при определенном уровне нагрузки либо чем выше уровень нагрузки, при котором наступает утомление, тем выше работоспособность человека.

14. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым волокнам. Законы проведения возбуждения по нервам.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.