Параграф 3.2

Лімітуючи фактори. Принцип мінімума Лібіха. Толерантність. Загальна концепція лімітуючих факторів. Приклади лімітуючих факторів та їх головні відзнаки. Основні лімітуючи фактори екосистеми.

В середині XIX сторіччя, а саме, в 1840 році німецький вчений Ю.Лібіх висловив ідею, що здатність організмів до виживання визначається найслабкішою ланкою в ланцюгу його екологічних потреб. Він досліджував вплив різних речовин на розвиток рослин і знайшов, що врожай рослин залежить не від тих елементів харчування, яких треба у великих кількостях (наприклад,СО₂ і Н₂О), а від тих, які хоч і потрібні рослинам в менших кількостях, але практично відсутні в грунті, або важкодоступні (наприклад, цинк, фосфор, бор). Далі вчений встановив, що й багато інших екологічних факторів можуть обмежувати розвиток організмів, наприклад, тепло, світло та ін. Цю закономірність Ю. Лібіх сформулював так: “Екосистема керується фактором, якого є мінімум, і той фактор, що є в мінімумі, визначає стійкість екосистеми в часі”. Пізніше цей висновок став відомим як принцип мінімуму Лібіха.

ПРИНЦИП МІНІМУМУ ЛІБІХА – розвиток екосистеми залежить від тих факторів природного середовища, значення яких наближається до екологічного мінімуму.

Наступні дослідження показали, що закон мінімума має два обмеження, які слід враховувати при практичному використання.

Перше обмеження полягає в тому, що принцип мінімума Лібіха діє лише в умовах стационарного стану системи. Наприклад, в деякому водоймищі ріст водоростей обмежується в природних умовах нестачею фосфатів (фосфор – це біогенний елемент, який є важкодоступним в природних умовах). Сполуки азоту при цьому вміщені в воді в достатній кількості. Якщо в це водоймище почнуть скидати стічні води з високим вмістом мінерального фосфору, то водоймище почне “цвісти”. Цей процес буде посилюватися до тих пір, поки кількість одного з елементів не зменшиться до мінімуму і стане лімітуючим. Це може біти будь-який ц цих двох елементів. В перехідний же момент, коли азоту ще достатньо, а фосфору вже достатньо, ефекту мінімума не спостерігається, тобто ні один з елементів не впливає на розвиток водоростей.

Друге обмеження зв’язано із взаємодією кількох факторів. Іноді організм здатний замінити (навіть частково) дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Так, в місцевостях, де багато стронція, в мушлях молюсків він може замінити кальцій, коли останнього недостатньо. Або, наприклад, потреба в цинку у деяких рослин знижується, якщо вони ростуть в тіні. Отже, низька концентрація цинка менше буде лімітувати рост рослин в тіні, ніж на сонці. В цих випадках лімітуюча дія навіть недостатньої кількості того чи іншого елементу може не виявлятися.

Пізніше, вже в 1913 році англійський біолог В. Шелфорд звернув увагу на те, що лімітуючим фактором може бути не тільки нестача, але й надлишок екологічних факторів, тобто екосистеми характеризуються не тільки екологічним мінімумом, але й екологічним максимумом. Надлишок тепла, вологи, світа і навіть споживних речовин може стати таким же шкідливим і згубним, як і їх нестача. Диапазон між екологічним мінімумом та екологічним максимумом – це межі толерантності.

Закон толерантності Шелфорда можна сформулювати так.

ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТІ ШЕЛФОРДА – ростання і розвиток організмів залежать в першу чергу від тих факторів середовища, значення яких наближається до екологічного мінімуму або екологічного максимуму, тобто, до меж толерантності.

Закони Ю. Лібіха та В. Шелфорда допомогли зрозуміти багато явищ, зв’язаних з розподілом організмів в природі.

Було встановлено наступне:

-організми з широким діапазоном толерантності до усіх факторів широко розповсюджені в природі і часто бувають космополітами. Наприклад, патогенні бактерії;

-організми можуть мати широкий диапазон толерантності відносно одного фактора і вузький диапазон толерантності відносно другого. Наприклад, людина більш чутлива до відсутності води, ніж до відсутності харчу, тобто межі толерантності відносно води більш вузьки, ніж відносно харчу;

-якщо умови з одного екологічного фактору стають неоптимальними, то можуть змінитися й межі толерантності й інших факторів. Наприклад, при нестачі азоту в грунті, рослинам треба значно більше води;

-межі толерантності, що спостерігаються в природі, менші, ніж потенціальні можливості організма адаптуватися до даного фактора. Пояснити це явище можна тим, що в природі користуватися оптимальними фізичними умовами середовища заважають біотичні відношення (конкуренція), наявність хижаків). Людина краще реалізує свої потенційні можливості і здібності в сприятливих умовах (наприклад, на спецціалізованих зборах спортсменів, тощо);

-межі толерантності у організмів, що розмножуються, а також у потомства менші, ніж у дорослих організмів, тобто самки в період розмноження та їх потомство більш чутливі до умов життя, ніж дорослі організми;

-екстремальні (стресові) значення одного з факторів призводять до зниження меж толерантності других факторів. Якщо в річку скидається нагріта вода, то риби т інші організми витрачають майже всю енергію на боротьбу з цим стресом. Їм не вистачає енергії на добування харчу, на захист від хижаків, розмноження, що поступово призводить до загибелі вид.

Отже, існування і процвітання організмів в будь-якому середовищі мешкання залежить від великого комплекса умов.

Будь-яка умова, від якої залежить присутність і розвиток організму в даному місці мешкання, і яка наближається до меж толерантності або виходить за ці межі називається лімітуючим фактором.

Якщо поєднати ідею мінімума і концепцію меж толерантності, можна одержати загальнц корисну концепцію лімітуючих фаторів, згідно з якою в природі організми залежать від:

-вмісту необхідних речовин і стану критичних фізичних факторів середовища;

-диапазона толерантності самих організмів до цих чи інших компонентів середовища.

Цінність концепції лімітуючих факторів полягає в тому,що вона дозволяє розібратися в складних взаємозв’язках в екосистемі. Не всі можливі екологічні фактори регулюють взаємовідношення між середовищем, організмами і людиною. Наприклад, вміст кисню в наземних середовищах мешкання велике і його достатньо для організмів, тому практично ніколи не буває лімітуючим фактором за виключенням високогір’я та деяких антропогенних систем. А у воді він часто є фактором, що лімітує розвиток живих організмів, тому що його розчиненість у воді обмежена (6-12 мг/л). І це при тому, що кисень для наземних організмів такий же важливий, як і для водних.

Лімітуючи фактори визначають також і географічний ареал виду. так, рух організмів на північ лімітується нестачею тепла. Біотичні фактори також часто обмежують розповсюдження тих чи інших організмів. наприклад, завезений із середземномор’я в Каліфорнію інжир не давав плодів до тих пір, поки тудине був завезений особливий вид оси, що єдина опилює цю рослину. Виявлення лімітуючих факторів дуже важливо в багатьох видах діяльності, особливо, в сільському господарстві. Якщо спрямовано впливати н лімітуючи умови, можна швидко й ефективно підвищувати врожаї рослин і поголів’я тварин. Так, при розведенні пшениці н кислих грунтах ніякі агрономічні заходи не дадуть ефекту, якщо не застосувати вапнування, яке знизить обмежуючу дію кисліт. Отже, знання лімітуючих факторів дає ключ до управління екосистемами.