Контроль рекомбинаций

Изучение генетического материала на молекулярном уровне привело к выводу, что рекомбинация сцепленных генов представляет собой взаимодействие между гомологичными молекулами ДНК, конечным результатом которого является формирование структуры, построенной из частей каждого родительского гомолога. Представления о молекулярных механизмах генетической рекомбинации отражены в моделях «копирующего выбора» (copying-choice) и «разрыва-воссоединения» (breake-reunion).

Модель «копирующего выбора» была сформулирована еще в 1931 г. и в первоначальном варианте сводилась к допущению связи между репликацией и рекомбинацией генов. В последующем на основе этой модели стали считать, что рекомбинантные молекулы ДНК не содержат нуклеотидов, происходящих от ДНК родителей, они формируются заново, причем таким образом, что после спаривания гомологичных хромосом в качестве шаблона вначале используется ДНК одного родителя, затем в качестве шаблона — ДНК другого родителя. Следовательно, после репликации рекомбинантные цепи ДНК представляют собой по существу реплики определенного района одной родительской цепи и реплики определенного района другой родительской цепи ДНК.

Модель «разрыв-воссоединение» окончательно была сформулирована почти тогда же, но ее содержание определилось благодаря данным о месте и времени осуществления кроссинговера, т. е. о поведении гомологичных.хромосом при мейозе. В соответствии с этой моделью на молекулярном уровне рекомбинантная молекула ДНК строится прямым образом из сегментов родительских ДНК, причем ее построение осуществляется в результате разрыва цепей рекомбинирующих родительских молекул ДНК и последующего воссоединения образующихся сегментов двухцепочечных молекул ДНК.

Каждая из моделей имеет фактическое обоснования, но модель «копирующего выбора» не совсем согласуется с моделью строения и консервативной репликации ДНК. Напротив, модель рекомбинации «разрыв-воссоединение» согласуется с представлениями о полуконсервативной репликация ДНК. Рекомбинация молекул ДНК состоит из ряда последовательных стадий в виде разрыва, синтеза и воссоединения родительских тяжей, причем известны данные, позволяющие предполагать полярный характер рекомбинации в пределах малых районов хромосом (поляронов), равных по длине одному или нескольким генным локусам.

На основе этого предполагают, что хромосома разделена на несколько сегментов (поляронов), концы которых (любой из двух) определяют начало разделения полинуклеотидных цепей ДНК. Разделение исходных молекул, предшествуя синтезу и формированию гибридных молекул ДНК, может происходить как в одном направлении, т. е- брать начало от одного конца полярона, так и в двух направлениях (с обоих концов полярона). Больше того, предполагают даже, что рекомбинация очень сходна по своему механизму с процессом транскрипции генетической информации (образования мРНК) в смысле определения конца гена, с которого начинается разделение ДНК, и что в рекомбинации также работает ген-оператор, сходный с оператором оперона.