Электромеханическое сопряжение при сокращении скелетного миоцита

Под электромеханическим сопряжением[l] понимают процесс преобразования электрического сигнала в химический, а затем в мышечное сокращение.

Расположение структур, обеспечивающих передачу электрического сигнала сокращение в мышечном волокне, строго упорядочены (рис. 709270643).

Рис. 709270643. Схема организации саркоплазматического ретикулума, Т‑трубочек и миофибрилл в мышечном волокне. 1 – сарколемма, 2 – триада, 3 - митохондрия, 4 – миофибриллы, 5 - саркоплазматический ретикулум (САР), 6 – терминальные цистерны САР

К регулярно расположенным Т‑трубочкам с двух сторон подходят терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (САР).

Т‑трубочка и расположенные с двух сторон от неё цистерны образуют триаду.

Z‑мембраны и зоны перекрытия актиновых и миозиновых нитей расположены рядом с триадами.

Такая структура необходима для эффективного электромеханического сопряжения.

Электро­ме­ха­ни­че­ское со­пря­же­ние включает следующие процессы (рис. 709240356):

Рис. 709240356. Схема электромеханического сопряжения.

Образование потенциала концевой пластинки (ПКП). Электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область. Генерация потенциала действия мышечного волокна в околосинаптической области. Распространение потенциала действия по поверхно­стной мембране мышечного волокна Распространение потенциала действия по мембранам поперечных трубочек (Т‑системы). Реакция рецепторов дигидропиридина [m] на изменение мембранного потенциала. Передача сигнала дигидропиридиновыми рецепторами рианодиновым рецепторам терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума. Открытие каналов Ca2+, с рианодиновыми рецепторами и выход Ca2+ из саркоплазматического ретикулюма (цистерн) в саркоплазму[Мф40] (цитозоль). Диффузия Ca2+ в межфибриллярное пространство. Связывание Ca2+ с тропонином, расположенным на тонком, актиновом, миофиламенте. Конформационные изменения тропонина[Мф41] при связывании Са2+ ® «заталкивание» тропомиозина в канавки актиновых нитей (рис. 210201735).

Рис. 709240358. Механизм открытия активного центра актиновых нитей для миозиновых головок при связывании тропонином 4 ионов Ca2+.

Этапы электромеханического сопряжения (продолжение)   Открытие активного центра актиновых нитей. Соединение головки миозина, каталитический центр которого связан с АДФ и фосфатом (продуктами гидролиза АТФ[Мф42]). Начинается цикл миозиновых мостиков.

Рис. 210201735 показывает механизм открытия активного центра актиновых нитей без деталей и может быть использован студентом при ответе.

Рис. 210201735. Механизм открытия активного центра актиновых нитей для миозиновых головок при связывании тропонином Ca2+.

Иногда электромеханическое сопряжение разбивают на 2 этапа – электрохимическое сопряжение от образования ПКП до выделения Ca²⁺ САР и хемомеханическое сопряжение от выделения Ca²⁺ САР до цикла миозиновых головок.