Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является пищевая кашица с ее механическими и химическими свойствами

Нервная регуляция выделения кишечного сока осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, волокнами чревного и блуждающего нервов. Раздражение чревного нерва угнетает секрецию кишечных желез и перистальтику кишечника, блуждающего нерва усиливает секрецию и перистальтику.

Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике осуществляется возбуждающими и тормозящими гормонами пищеварительного тракта. К возбуждающим гормонам относятся: энтерокринин (образуется в тонком кишечнике при соприкосновении содержимого кишечника со сли­зистой оболочкой), холецистокинин, гастрин, вазоактивный полипептид и др. К тормозящим гормонам относятся секретин, желудочный тормозной полипептид.

В тонком кишечнике в зависимости от локализации пищеварительного процесса различают полостное (дистантное) и пристеночное (мембранное, или контактное) пищеварение.

Полостное пищеварение осуществляется за счет пищеварительных секретов и ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок) и здесь действуют на пищевые вещества, прошедшие предварительную "обработку" в желудке. По типу полостного пищеварения расщепляются крупномолекулярные вещества.

Пристеночное пищеварение (А.М.Уголев, 1958) осуществляется пищеварительными ферментами, фиксированными на клеточной мембране слизистой оболочки тонкого кишечника. Оно обеспечивает промежуточную и заключительную стадии расщепления пищевых веществ, а также переход от собственно пищеварения к всасыванию конечных продуктов расщепления пищи. Пристеночное пищеварение обеспечивается микроворсинками кишечного эпителия, образующими щеточную кайму. Эта кайма выполняет также функцию бактериального фильтра, не пропуская через себя более крупные относительно размеров самой каймы тела микроорганизмов, населяющих кишечник. В итоге продукты гидролиза пищевых веществ становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.

Имеются 2 принципиальных отличия этих двух видов пищеварения.

По объекту действия - полостное пищеварение особенно эффективно при расщеплении крупных пищевых молекул, а пристеночное - промежуточных продуктов гидролиза. В экспериментах А.М.Уголева было показано, что полисахариды практически не гидролизуются на поверхности кишечной стенки в отличие от продуктов их частичного гидролиза. Это связано с тем, что гидролиз в микроворсинках происходит лишь тогда, когда размеры молекул пищевого вещества меньше размеров пор между микроворсинками.

По топографии - полостное пищеварение максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в каудальном направлении, пристеночное пищеварение имеет максимальное значение в тощей кишке.

Всасыванием называется активный физиологический процесс проникновения веществ через клеточную мембрану в клетку, а из клетки - во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочно-кишечном тракте организм получает все необходимое для жизнедеятельности: воду, питательные, минеральные вещества и витамины. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного канала, но в разных его отделах оно осуществляется с различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ней пищи. К тому же здесь нет конечных продуктов расщепления питательных веществ. Хорошо всасываются в полости рта лишь некоторые лекарственные вещества: нитроглицерин, валидол и др.

Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в относительно небольшом количестве вода, минеральные соли, моносахариды, алкоголь и другие вещества. Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике, специально приспособленном для выполнения этой функции. Миллионы кишечных ворсинок, ритмически сокращаясь во время пищеварения, совершают колебательные и нагнетательные движения и работают по существу как всасывающие микронасосы, облегчая всасывание питательных веществ в тонком кишечнике. Этому способствует кровоток в кишечнике, в частности в слизистой оболочке. Во время приема пищи брыжеечный кровоток у человека составляет около 400 мл/мин, а в разгар пище­варения - около 750 мл/мин. В опытах на собаках было показано, что на долю слизистой оболочки в покое приходится около 50-60% общего брыжеечного кровотока, а во время пищеварения - 60-80%.

В обеспечении всасывания большую роль играют не только физические процессы: диффузия, фильтрация, осмос (пассивный транспорт), но и активная деятельность эпителиальных клеток слизистой оболочки (активный энергозависимый транспорт гипотетическими переносчиками).

Белки всасываются в тонком кишечнике в виде различных аминокислот и простых пептидов. Не исключено, что в стенке кишечника происходит синтез полипептидов из аминокислот, и этим объясняется увеличение количества полипептидов в крови кишечных вен во время всасывания белков. Эти соединения затем используются для построения каждым видом тканей и клеток своего собственного специфического белка.

Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы, фруктозы и галактозы в верхнем и среднем отделах тонкого кишечника. В печени фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу, а глюкоза накапливается в печени в виде гликогена (до 200 г). Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по всему организму, используясь как основной энергетический материал.

Жиры всасываются главным образом в лимфу и небольшая часть (30%) в кровь преимущественно в двенадцатиперстной и тощей кишке. Пройдя через мембрану эпителиальных клеток ворсинок, глицерин и растворенные желчными кислотами жирные кислоты (мыла) внутри этих же клеток вновь соединяются и превращаются в мельчайшие частицы жира -хиломикроны (греч. chylos - сок, млечный сок + греч. mikros - малый), ко­торые поступают в лимфу. Освободившиеся при этом желчные кислоты через воротную вену доставляются в печень, а из нее снова включаются в состав желчи. Кроме того, часть желчных кислот может вновь поступить в просвет кишечника непосредственно из эпителия ворсинок. Всосавшись в лимфу и кровь, жиры поступают в общий кровоток и откладываются в жировых депо, откуда они используются для энергетических целей.

Пищеварительный канал принимает активное участие во всасывании воды и солей У человека в течение суток всасывается до 10-12 л жидкости, из которой большая часть (8-9 л) приходится на пищеварительные соки, а оставшаяся (2-3 л) - на принятую воду и пищу. Всасывание воды начинается в желудке, но большая часть ее всасывается в тонком кишечнике (до 8 л в сутки). Остальная вода всасывается в толстом кишечнике (от 1,3 до 4 л в сутки). Установлено, что интенсивность всасывания жидкости в тонком кишечнике достаточно велика (за 1 час всасывается 1,5-2 л). С калом выводится всего 100-150 мл воды в сутки.

Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция в виде хлоридов или фосфатов всасываются преимущественно в тонком кишечнике (тощей и подвздошной кишке).

На всасывание этих солей влияет их содержание в организме. Так, при понижении кальция в крови всасывание его происходит значительно быстрее, чем в норме. Одновалентные ионы, например: натрия, калия, хлора всасываются быстрее, чем поливалентные ионы кальция и магния. Очень медленно всасываются в пищеварительном канале двухвалентные ионы железа, цинка и марганца. Некоторые соли: сульфат магния, сульфат натрия (глауберова соль) очень плохо всасываются в кишечнике. После их приема осмотическое давление химуса значительно повышается. В связи с этим вода из крови поступает в кишечник, переполняет его, растягивает и усиливает перистальтику. Этим объясняется слабительное действие сульфатов. Белки всасываются в тонком кишечнике в виде различных аминокислот и простых пептидов. Не исключено, что в стенке кишечника происходит синтез полипептидов из аминокислот, и этим объясняется увеличение количества полипептидов в крови кишечных вен во время всасывания белков. Эти соединения затем используются для построения каждым видом тканей и клеток своего собственного специфического белка.

Что касается витаминов, то они также всасываются в тонком кишечнике как в чистом виде, так и в составе различных соединений.

Толстый кишечник в процессе пищеварения играет весьма малую роль, так как переваривание и всасывание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. В толстом кишечнике происходит переваривание растительной клетчатки (до 50% содержащейся в пище клетчатки), всасывание воды ( от 1,3 до 4 л в сутки), формирование каловых масс (150-200 г в сутки).

Слизистая оболочка толстого кишечника выделяет 0,5-0,6 л кишечного сока в сутки щелочной реакции (рН 8,5-9), богатого слизью и бедного ферментами (пептидаза, липаза, амилаза и др.). Растительная клетчатка, которая попадает в толстый кишечник в неизменном виде, вследствие действия бактерий кишечника распадается. Освобождающиеся при этом вещества подвергаются перевариванию под влиянием ферментов кишечного сока и всасываются. Расщепление пищевых веществ в толстом кишечнике происходит также под влиянием пищеварительных соков тонкого кишеч­ника, поступающих сюда вместе с химусом. В результате всасывания большого количества воды жидкая пищевая кашица в толстом кишечнике становится более плотной. Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые склеивают частицы пищи.

Кал содержит 75% воды и 25% сухого остатка; рН кала 7-7,5. В сухой остаток входят: клетчатка, минеральные вещества (фосфат кальция, маг­ния), жиры и жироподобные вещества, азот, желчные пигменты, придающие цвет калу, бактерии (30-50% кала). У взрослого человека за сутки с калом выделяется около 430 млрд. бактерий. Специфический запах кала обусловлен главным образом присутствием индола, скатола и отчасти метилмеркаптана и сероводорода, которые возникают при распаде аминокислот под влиянием бактерий толстого кишечника. Состав кала изменяется при различной патологии обмена.

Дефекация, т.е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод.ст. При этом происходит рефлекторное расслабление внутреннего и наружного сфинктеров заднего прохода, и перистальтическими сокращениями толстой кишки кал удаляется наружу. Осуществлению акта дефекации способствует так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки, диафрагма и мышца, поднимающая задний проход.

Рефлекторный центр непроизвольного акта дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. На этот центр оказывают регулирующее влияние продолговатый мозг, гипоталамус и кора большого мозга, осуществляя акт дефекации произвольно. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы, брюшных мышц и мышцы, поднимающей задний проход.

Большая роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре толстого кишечника: кишечной палочке, бактериям молочнокислого брожения и др. Всего в нем присутствует более 400 видов бакте­рий.

Положительная роль микрофлоры толстого кишечника состоит в следующем:

ü она расщепляет волокна растительной клетчатки, непереваренные в тонком кишечнике;

ü образует молочную кислоту, обладающую антисептическим действием;

ü инактивирует ферменты тонкого кишечника: энтерокиназу, трипсин, амилазу и др.;

ü подавляет размножение патогенных микробов и предупреждает инфицирование организма, т.е. повышает иммунитет;

ü синтезирует витамины группы В: В6 (пиридоксин), В12 (цианокобаламин), Вс (фолиевую кислоту), РР (никотиновую кислоту), Н (биотин), а также витамин К (антигеморрагический);

ü участвует в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

Негативная роль микрофлоры толстого кишечника заключается в том, что бактерии разрушают невсосавшиеся в тонком кишечнике аминокислоты, образуя ядовитые для организма вещества, в том числе аммиак, индол, фенол, скатол и др. В норме эти вещества обычно обезвреживаются в печени, но в отдельных случаях могут стать причиной заболеваний.

На микрофлору толстого кишечника влияют многие факторы: поступление микробов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных соков (наличие лизоцима), моторика кишечника (способствующая удале­нию из него микроорганизмов), наличие в слизистой оболочке кишечника лимфатических фолликулов, прием антибиотиков и сульфаниламидов и т.д. Изменение видового состава и количественных соотношений нор­мальной микрофлоры кишечника, сопровождающееся развитием нетипич­ных для организма микробов, называется дисбактериозом. Он наступает под влиянием конкурирующих микроорганизмов, антибиотиков, изменения питания.