Граптолоидеи. Морфология. Онтогенез. Стратиграфическое значение. Экология. Характеристика отрядов

Граптолиты – вымершие, исключительно колониальные организмы. Скелет склеропротеиновый, представляющий по химическому составу полимеры белков, хотя, внешне напоминают хитин полимеры углеводов. Скелет обычно сплошной, редко образован скелетными волокнами, создающими сетчатый каркас. Различают древовидные (сетчатые) и несетчатые колонии. Последние состоят из прямых изогнутых и спирально завитых ветвей. Ветви состоят из большого количества ячеек (тек) различной формы: цилиндрической, конической, крючковидной, клювовидной. Обычно колония построена одинаковыми теками, но иногда форма тек в процессе роста изменяется. Граптолиты вели прикрепленный образ жизни, о чем свидетельствуют находки воздушного пузыря – пневматофора; иногда колония прикреплялась к какому-либо плавающему объекту (псевдопланктон). Чаще всего находки граптолитов приурочены к глинистым сланцам, реже – к песчаникам и известнякам. Массовое скопление граптолитов в глинистых сланцах обуславливает название породы – граптолитовые сланцы. В Настоящее время класс граптолитов разделен на два подкласса: стереостолонаты и граптолитоидеи, или собственно граптолиты.

Подкласс Стереостолонаты. К этому подклассу относятся псевдопланктонные бентосные граптолиты. Колония кустистая, древовидная, состоит из отдельных ветвей, соединенных перемычками. Стереостолонаты появились в среднем кембрии, особенно широко были распространены в ордовике и силуре и вымерли в начале карбона.

Подкласс Graptoloidea. Собственно граптолиты

К этому подклассу относятся планктонные и псевдопланктонные граптолиты.

Колония состоит из одной или нескольких ветвей. Каждая ветвь несет один, два, реже четыре ряда одинаковых ячеек. Планктонные граптолиты имеют пневматофор – плавательный пузырь, заполненный газом, который служил гидростатическим аппаратом при плавании. Колонии имеют разнообразную форму и начинаются сикулой, от которой отходят последующие ячейки, либо обращенные устьем в одну сторону с устьем сикулы, либо устья сикулы и устья ячеек обращены в диаметрально противоположные стороны. В первом случае ячейки соединяются тонкой полой трубкой (немой). Во втором случае вдоль немы проходит опорная ось (виргула). Собственно граптолиты появились с раннего ордовика и в начале девона полностью вымирают.

Геологическая история. Наиболее древние граптолиты появились в конце среднего кембря. Они относятся к подклассу стереостолонат, который продолжал свое существование в силуре; одно семейство дожило до раннего девона, и одно до начала карбона. В раннем ордовике от стереостолонат возникли представители подкласса граптолоидей. Они были широко распространены в раннем и среднем ордовике. В начале ордовика возникли двурядные диплограптиды; в силуре на смену двурядным пришли однорядные, которые в конце силура и в начале девона полностью вымерли.

Быстрая эволюция граптолитов, их широкое географическое распространение позволяют использовать их для зонального расчленения ордовика и силура.

7) Головоногие. Общая характеристика и особенности организации. Принципы классификации. Подкласс наутилоидей. Строение мягкого тела и раковины. История развития. Подклассы: эндоцератоидеи, ортоцератоидеи, актиноцератоидеи, бактритоидеи.

Общая характеристика. Класс Cephalopoda— одна из важнейших беспозвоночных животных. К Ним относятся стеногалинные морские организмы. С высокоразвитой нервной системой. Головоногие моллюски появились в поздном кембрии; для биостратиграфии наибольшее значение имеют аммониты и белемниты. В настоящее время существуют формы, имеющие как наружную (род Nautilus), так и внутреннюю раковину (кальмары, сепииды, осьминоги). Большинство головоногих являются хищниками, многие ведут нектонный образ жизни.На руках располагаются присоски, с помощью которых животное прочно удерживает добычу.

Рассмотрим строение головоногих моллюсков на примере современного наутилуса. Мягкое тело животного помещается в конечной части спирально-плоскостной раковины, в так называемой жилой камере, занимающей от 1/3 до 1/2 последнего оборота. На переднем конце мягкого тела располагается головной отдел с хорошо развитыми глазами. В соответствии с положением животного в раковине выделяются наружная— брюшная, внутренняя — спинная и боковые стороны. Животное сообщалось с внешней средой через устье. При опасности головной отдел вместе со щупальцами втягивался в раковину и устье закрывалось кожистым капюшоном. Движение ныне живущих головоногих, в том числе и наутилуса, осуществляется за счет ритмичного выталкивания из мантийной полости струи воды через воронку (реактивное движение). Мускулистая воронка имеет вид конической трубки, которая широким концом сопряжена с мантийной полостью, а узким обращена во внешнюю среду. Движение представляет непрерывный процесс из переменных составляющих: заполнение мантийной полости водой и выбрасывание струи воды через воронку. Внутренние обороты раковины разделены вогнутыми слабоволнистыми перегородками (септами) на многочисленные камеры, сумма которых получила название фрагмокон. Перегородки прикрепляются изнутри к стенкам раковины, образуя на ядре слабоволнистую перегородочную линию. Камеры, ближайшие к жилой, заполнены жидкостью (гидростатические), а остальные — газом (воздушные). Процесс заполнения камер газом проходит в два этапа. Современные головоногие являются стеногалинными животными; они обитают в морских бассейнах с нормальной солёностью на различных глубинах: от литорали до ультраабиссали. Среди них имеются как пелагические нектонные формы (кальмары), так и бенто-пелагические (осьминоги).

Исследование хотя и немногочисленных отпечатков внутренних органов аммонитов выявило черты несомненного сходства с современными внутреннераковинными, поэтому пришлось отказаться от традиционного разделения головоногих моллюсков на наружнораковинных и внутреннераковинных и рассматривать в классе Cephalopoda семь самостоятельных подклассов: Nautiloidea (63—Q), Orthoceratoidea (О—Т, К), Endoceratoidea (О), Actinoceratoidea (О—С2), Bactritoidea (S?, D—Р, Т?), Amrnonoidea (D—К)и Coleoidea (D?, С—Q). Первые шесть подклассов соответствуют «бывшим» Ectocochlia, а седьмой — Endocochlia. Только Nautiloidea и Coleoidea существуют поныне, остальные являются вымершими.

Систематика большинства перечисленных подклассов основана на строении и положении сифона, а также типе перегородочной линии, форме раковины и ее скульптуре. По положению сифон может быть центральным, субцентральным и в различной степени краевым, приближенным к брюшной или спинной стороне; чрезвычайно изменчиво и строение септальных трубок. Сифон узкий (Nautiloidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea, Amrnonoidea), реже широкий, сложный (Actinoceratoidea, Endoceratoidea). У двух последних подклассов имеется сифоналъный комплекс, в который могут входить соединительные кольца и эндоконы — известковые конусы с отверстием на вершине для эндосифона, который по ширине и функциям соответствует сифону остальных головоногих. У Coleoidea раковина внутренняя, помимо фрагмокона у них имеется ростр — массивное образование сигарообразной или цилиндрической формы (белемниты) и проостракум.