Канальцы нефрона и реабсорбция

Каналец нефрона начинается от почечного тельца и содержит в просвете первичную мочу, поступающую сюда из полости капсулы тельца. В разных отделах канальца эпителиальные клетки имеют особенности строения в зависимости от того, что именно реабсорбируется в данном отделе (см. рис. 14-9). Суточный объём реабсорбции в канальцах нефрона и собирательных трубочках приближается к объёму первичной мочи (178–179 л/сутки). В то же время через клетки канальцев в просвет канальца поступают вещества из кровеносных капилляров (секреция).

Свойства эпителия канальцев

Для эпителиальных клеток канальцев характерны цитоплазматические отростки на базальной и латеральных поверхностях клеток и интердигитации с соседними клетками. В апикальных частях соседние клетки образуют обширные плотные контакты. Ниже области контактов клетки отделены друг от друга латеральным межклеточным пространством. Это пространство функционально продолжается в окружающее каналец интерстициальное (перитубулярное) пространство. Базальная мембрана эпителия не препятствует транспорту веществ в эти пространства.

Реабсорбция (рис. 14-14) различных веществ осуществляется путём активного транспорта, тогда как вода выходит из канальцев пассивно. При этом имеет значение разница в осмотическом давлении между просветом канальцев и окружающими каналец структурами, т.е. капиллярами вторичной сети, а также разница в осмотическом давлении между корковым и мозговым веществом.

Активно реабсорбируются ионы (например, ионы Na⁺), но не везде, а в проксимальном канальце, в дистальном канальце, в толстом отделе петли нефрона. Эти структуры расположены либо в глубоких слоях коркового, либо в поверхностных слоях мозгового вещества. По мере продвижения по канальцу его содержимое из гипертонического становится гипотоническим, а среда вне канальцев по мере продвижения от коркового к мозговому веществу становится всё более гипертоничной. В силу разницы давлений вода будет выходить из просвета канальцев в окружающие их кровеносные капилляры, что и происходит в тонком отделе петли нефрона и в собирательных трубочках, т.е. структурах, расположенных в мозговом веществе. Такой пассивный транспорт воды тем больше, чем больше разница в осмотическом давлении, т.е. чем глубже петля нефрона внедряется в мозговое вещество.

В клетках канальцев нефрона, активно транспортирующих ионы Na⁺, Na⁺,K⁺‑АТФаза расположена преимущественно в базальной части клетки и отчасти — на её боковых поверхностях; здесь же, в базальной части клетки, сосредоточены и митохондрии. Поступивший по электрохимическому градиенту из просвета канальца в клетку Na⁺ активно транспортируется в латеральное межклеточное пространство, далее — в перитубулярное, а затем — в расположенный рядом с канальцем капилляр. Транспорт Na⁺ в обмен на ионы H⁺ осуществляется при помощи белков NHE плазмолеммы эпителиальных клеток.

· NHE1 и NHE2 экспрессируются в базолатеральных отделах плазмолеммы эпителия канальцев почки. Диуретик амилорид ингибирует NHE1 и NHE2. Дефекты гена SLC9A1 приводят к артериальной гипертензии (эссенциальная гипертоническая болезнь).

· NHE3 апикальной мембраны эпителиальных клеток канальцев почки важен для трансэпителиального переноса Na+ и не чувствителен к амилориду.

· Амилорид-чувствительный натриевый канал ENaC участвует в транспорте Na⁺ и воды в эпителиальных клетках канальцев, контролирует реабсорбцию Na⁺ в почке.

Рис. 14-14. Функции канальцев нефрона. В отделах нефрона происходит реабсорбция различных веществ из первичной мочи. Основное количество ионов (Na⁺, Cl^–, HCO₃^–, Ca²⁺) реабсорбируется в проксимальных и дистальных канальцах. Глюкоза, аминокислоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбируются в проксимальном извитом канальце. Креатинин секретируется в просвет проксимального канальца. Ионы K⁺, H⁺, NH₄⁺ поступают в основном в дистальный каналец. Вода реабсорбируется в проксимальном канальце, тонком отделе петли, в собирательных трубочках. [17]