Подслизистая оболочка. Подслизистая оболочка находится между слизистой и мышечной оболочками, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных

Подслизистая оболочка находится между слизистой и мышечной оболочками, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (майсснеровское) нервное сплетение. Оба сплетения необходимы для обеспечения жизнеспособности и выполнения функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка реализует локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной, отсутствует в дёснах, твёрдом нёбе и на дорсальной (верхней) поверхности языка.

Мышечная оболочка

На всём протяжении пищеварительного тракта, начиная от границы между верхней и средней третью пищевода, мышечная оболочка построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный. Сокращение ГМК продольного слоя укорачивает длину кишечной трубки. ГМК циркулярного слоя развивают сфинктероподобные сокращения. Между этими слоями расположено ауэрбаховское нервное сплетение. ГМК участвуют как в физиологической, так и в репаративной регенерации, способны к синтезу коллагенов, эластина и других компонентов межклеточного вещества.

Иннервация. Иннервирующие ГМК двигательные нервные окончания образованы либо аксонами двигательных нейронов собственного нервного аппарата пищеварительного тракта (для железистых клеток и ГМК мышечного слоя слизистой оболочки — нейроны в составе подслизистого нервного сплетения, для ГМК мышечной оболочки — нейроны межмышечного нервного сплетения), либо аксонами нервных клеток вегетативной нервной системы, расположенных за пределами стенки пищеварительного тракта. Аксоны двигательных нейронов вблизи ГМК формируют по своему протяжению множество чётковидных расширений (варикозов), содержащих синаптические пузырьки. Когда возбуждение в виде нервных импульсов достигает варикозов, то содержимое части синаптических пузырьков освобождается в межклеточное пространство и взаимодействует с соответствующими рецепторами в плазмолемме ГМК. Однако, многие ГМК находятся достаточно далеко (до единиц миллиметров) от варикозов, такие расстояния для молекул диффундирующих нейромедиаторов чрезмерно велики. Другими словами, в мышечной оболочке имеется значительное количество ГМК, не иннервируемых двигательными нервными окончаниями (единично иннервированные гладкие мышцы, см. глава 7). В таких клетках передача возбуждения осуществляется от иннервированных ГМК при помощи щелевых контактов.

Интерстициальные клетки (энтеральные пейсмейкерные клетки). Между слоями мышечной оболочки расположена развитая сеть пейсмейкерных клеток. Эти клетки генерируют повторяющиеся медленные волны деполяризации, распространяющиеся на оба слоя мышечной оболочки. Энтеральные пейсмейкерные клетки имеют богатую двигательную иннервацию. Энтеральная нервная система селективно иннервирует интерстициальные клетки, модулируя их импульсную активность. Далее при помощи щелевых контактов возбуждение (ионный ток) с пейсмейкеров передаётся на ГМК, запуская их сокращение. Координированные сокращения ГМК, инициированные пейсмейкерными клетками, развиваются в продолжительные регулярные локальные сокращения (сегментации). Принцип проведения возбуждения с интерстициальных клеток на ГМК напоминает взаимодействие пейсмейкеров проводящей системы сердца и рабочих кардиомиоцитов.