Чередование поколений в жизненных циклах растений и грибов

Практически у всех видов растений и грибов в жизненном цикле происходит чередование поколений - полового и бесполого. Растение бесполого поколения, или спорофит (от греч. спора - семя и фитон – растение), всегда имеет диплоидный или кратный двум набор хромосом во всех клетках. Такие растения способны размножаться спорами и обладают способностью к вегетативному размножению.

В основе спорообразования у них лежит мейоз, и образовавшиеся гаплоидные споры дают начало растению полового поколения, или гаметофиту. Он, как и гаметофит, может размножаться вегетативно, но, кроме того, способен к формированию половых клеток. В результате их слияния образуется диплоидная зигота, которая дает начало спорофиту нового поколения.

У грибов жизненный цикл представляет собой правильное чередование гаплоидных или диплоидных стадий (клеток у дрожжей либо многоклеточных нитей у плесневых и шляпочных грибов).

В различных группах растительного мира схема жизненного цикла может видоизменяться, но всегда с обязательным сохранении чередования полового и бесполого поколений.

У одноклеточных водорослей чередование поколений проявляется в закономерной смене гаплоидных и диплоидных форм. И те и другие способны к бесполому размножению путем митоза, но диплоидные особи могут делиться путем мейоза. При этом под оболочкой материнской клетки, образуются четыре гаплоидные жгутиковые зооспоры, которые выходят во внешнюю среду и развиваются до размеров взрослой особи. На этой стадии под защитой клеточной стенки материнской клетки происходит многократное деление митозом. Образовавшиеся мелкие жгутиковые гаметы, как правило, не дифференцированные на сперматозоиды и яйцеклетки, выходят во внешнюю среду, попарно сливаются, образуя зиготу, из которой развивается диплоидная особь.

У видов, обитающих в мелких, промерзающих водоемах гаметы формируются с приближением осени, а образовавшаяся зигота покрывается оболочкой и оседает на дно. С наступлением весны под защитой своей оболочки зигота делится мейозом и наружу выходят зооспоры, которые превращаются в особей гаплоидного поколения. Таким образом, роль диплоидного поколения выполняет покрытая оболочкой зигота.

У морских многоклеточных водорослей спорофит и гаметофит, как правило, представляют собой полноценные самостоятельные растения. На спорофите в специализированных органах формируются зооспоры, которые оседают на дно и дают начало растениям полового поколения. На последних образуются подвижные гаметы. После их слияния развивается спорофит. Такой жизненный цикл характерен, например, для УЛЬВЫ (МОРСКОГО САЛАТА) ламинарии (морской капусты).

В жизненном цикле пресноводных многоклеточных водорослей, спирогиры и многих других нитчатых форм в природе преобладают ПРИСУТСТВУЮТ ТОЛЬКО гаплоидные особи. Образующиеся на них половые клетки представляют собой либо подвижные сперматозоиды, либо яйцеклетки, не способные к передвижению. Оплодотворение яйцеклеток происходит в теле материнского растения, которое осенью отмирает, после чего зигота оседает на дно, где и сохраняется до весны. С наступлением летнего сезона под оболочкой зиготы происходит мейоз и наружу выходят гаплоидные зооспоры, которые затем, оседают на дно и дают начало гаплоидным растениям.

У лишайников, слоевище которых образовано нитями многоклеточных грибов и одноклеточными водорослями, наиболее типичным является вегетативное размножение. Однако оба участника этого взаимно полезного сосуществования (симбиоза) сохраняют самостоятельные жизненные циклы.

Выход растений на сушу потребовал видоизменения жизненного цикла так, чтобы сократить или исключить уязвимые одноклеточные стадии. Это достигается путем преимущественного развития одного из поколений жизненного цикла. У мхов преобладающей стадией жизненного цикла является половое поколение. Зеленые растения мхов представляют собой гаплоидные гаметофиты, на которых развиваются органы полового размножения. Для обеспечения оплодотворения необходима вода хотя бы в виде пленки, покрывающей растение. Сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам и оплодотворяют их. После этого непосредственно на женском гаметофите развивается спорофит, на верхушке которого образуется орган спорового размножения, а споры разносятся по воздуху.

Мхи представляют собой единственный пример преобладания в жизненном цикле гаплоидной стадии. Слоевища их зеленых растений слабо дифференцированы на органы и ткани. У них отсутствует корневая и плохо развита проводящая система, поэтому они имеют мелкие размеры и могут обитать только во влажной среде, которая необходима им также для обеспечения полового процесса.

У абсолютного большинства наземных растений преобладающей стадией жизненного цикла является диплоидный спорофит. Именно к этому поколению относятся, например, зеленые растения у папоротникообразных. Они уже вполне приспособлены к наземной среде, имеют мощную корневую и достаточно развитую проводящую систему.

Органы спорообразования у них развиваются либо на верхушке стебля (плауны, хвощи), либо на нижней стороне листьев (папоротники). Созревшие после мейоза споры падают на землю и дают начало гаметофиту, или заростку, который не расчленен на стебель, корень и листья и напоминает по строению многоклеточную водоросль.

Гаметофит формирует органы полового размножения, в которых развиваются гаметы — неподвижные яйцеклетки и сперматозоиды со жгутиками. Оплодотворение у папоротникообразных, как и у мхов, происходит в тонком слое воды, который дает возможность подвижным сперматозоидам достигнуть яйцеклеток. Диплоидное растение нового поколения начинает развиваться прямо на материнском гаметофите, используя его на ранних этапах своего развития в качестве источника питательных веществ.

Таким образом, жизненный цикл папоротникообразных сохраняет зависимость от наличия капельной влаги в окружающей среде. Несмотря на то что спорофиты у этих растений уже вполне приспособлены к обитанию в сухопутных условиях, они встречаются только в сырых местах, поскольку именно там возможны развитие гаметофита и половой процесс.

Максимального видового многообразия папоротникообразные достигли во влажном тропическом климате палеозойской эры, когда они были представлены по большей части древовидными формами. Абсолютное большинство современных папоротникообразных — травянистые растения, относящиеся к сравнительно молодым в историческом отношении видам. Хотя их многообразие достаточно велико, они играют в современных растительных сообществах второстепенную роль, тогда как ведущее место в них занимают семенные растения, циклы развития которых практически не зависят от влажности среды обитания.

Семенные растения относятся к отделам голосеменных и покрытосеменных. Они являются потомками полностью вымершего класса семенных папоротников. Размножение семенных растений характеризуется видоизменением чередования поколений, которое позволяет избежать зависимости от наличия капельной воды в окружающей среде. У них имеется два вида спор: микроспоры, которые дают начало мужскому гаметофиту, и макроспоры (мегаспоры) — родоначальники женского гаметофита. Оба вида гаметофитов развиваются внутри соответствующих органов спороношения и не являются, в отличие от гаметофитов папоротникообразных, самостоятельными растениями.

Развитие женского гаметофита в течение всего времени происходит в составе семезачатка. Зачаток мужского гаметофита представляет собой покрытое оболочкой пыльцевое зерно, которое с помощью ветра или насекомых переносится непосредственно к женскому гаметофиту. Этот процесс называется опылением.

После опыления пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. На конце пыльцевой трубки дифференцируются безжгутиковые половые клетки, или спермии. Они доставляются пыльцевой трубкой непосредственно к яйцеклетке, после чего происходит оплодотворение.

После оплодотворения в ходе дальнейшего развития формируется семя, в состав которого входят зародыш нового спорофита, эндосперм — запасающая ткань, образованная клетками материнского женского гаметофита, а также оболочки семени, выделяемые материнским спорофитом.

Семена, в отличие от спор и гамет, являются многоклеточными образованиями, надежно защищенными от неблагоприятных внешних воздействий и снабженными запасом питательных веществ. Поэтому появление семенного размножения явилось решающим этапом в освоении растениями сухопутной среды обитания. Однако, несмотря на дальнейшее по сравнению с папоротникообразными упрощение стадии гаметофита, чередование поколений существует и здесь, будучи интегрировано в процесс семенного размножения.

У голосеменных растений развитие гаметофитов происходит внутри семязачатков, которые расположены на внутренней поверхности видоизмененных чешуеобразных листьев, собранных в шишку. Гаметофит в этом случае состоит из рыхлого скопления клеток, среди которых одна дифференцируется в яйцеклетку. Пыльцевое зерно у голосеменных представляет собой многоклеточное образование, наиболее важную роль в котором играют две клетки. Из одной впоследствии формируется пыльцевая трубка, а из другой — спермии.

Опыление у голосеменных происходит с помощью ветра, в результате чего пыльцевые зерна попадают на смолистую поверхность чешуй “женских” шишек. Далее они вместе со смолой спускаются к основанию чешуи и пыльцевое зерно прорастает. Пыльцевая трубка растет в направлении женского гаметофита, а клетка, расположенная на конце пыльцевой трубки, делится, образуя два спермия. Один из них погибает, а другой оплодотворяет яйцеклетку.

Далее происходит созревание семени, в состав которого у голосеменных входят диплоидные зародыш и кожура, а также эндосперм, зачаток которого образован гаплоидными клетками женского гаметофита.

В ходе созревания семени в них может происходить удвоение хромосом, и поэтому клетки зрелого эндосперма бывают диплоидными и даже полиплоидными. Цикл развития голосеменных занимает длительное время (до нескольких лет), поэтому они могут существовать только в виде многолетних, древовидных или кустарниковых форм, несущих шишки на ветвях стебля.

В условиях современного климата, для которого характерны резкие сезонные колебания, определенными преимуществами обладают травянистые растения, которые могут быть однолетними или многолетними. Во втором случае особое значение приобретают подземные части растения (корни, корневища, клубни), а не уязвимые по отношению к внешним воздействиям спороносные побеги. Поэтому наибольшим многоообразием в современной флоре обладают покрытосеменные, или цветковые, растения, у которых жизненный цикл значительно укорочен.

Органы спороношения у покрытосеменных растений развиваются внутри цветка — спороносного побега, большая часть элементов которого представляет собой видоизмененные листья. Формирование микроспор и пыльцевых зерен из них происходит в пыльцевых мешках тычинок. К моменту опыления пыльцевое зерно, как правило, содержит одну гаплоидную клетку, но МОЖЕТ ОДНОЯДЕРНАЯ, ДВУЯДЕРНАЯ, ТРЁХЪЯДЕРНАЯ КЛЕТКА, А МОЖЕТ БЫТЬ ДВУХКЛЕТОЧНОЕ ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО.

В ходе микроспорогенеза исходная диплоидная клетка делится мейозом, в результате чего образуются четыре гаплоидных микроспоры. Из каждой микроспоры развивается пыльцевое зерно, покрытое оболочками. Опыление происходит с помощью ветра или насекомых. Для их привлечения в составе цветка могут находиться особые железы, выделяющие сладкий нектар.

Женский гаметофит у покрытосеменных представляет собой зародышевый мешок, который развивается из макроспоры в завязи цветка. Зародышевый мешок состоит из шести одноядерных гаплоидных клеток, одна из которых является яйцеклеткой, и одной двуядерной клетки с гаплоидными ядрами – центральной клетки зародышевого мешка. КЛЕТОЧНЫЕ ГРАНИЦЫ В ЗАРОДЫШЕВОМ МЕШКЕ МОГУТ БЫТЬ НЕ ВЫРАЖЕНЫ

В ходе макроспорогенеза исходная диплоидная клетка делится мейозом с образованием четырех гаплоидных макроспор, три из которых разрушаются. Оставшаяся макроспора дает начало трем последовательным митотическим поколениям клеток – восьми гаплоидным клеткам, две из которых сливаются, образуя двуядерную клетку.

В результате опыления пыльцевое зерно попадает на верхнюю часть пестика — рыльце, где прорастает, образуя из вегетативной клетки пыльцевую трубку, растущую в направлении завязи. Генеративная клетка делится митозом, давая начало двум спермиям, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а другой сливается с двум ядрами, расположенными в центре зародышевого мешка(иногда именуемой центральной клеткой), формируя триплоидную (имеющую три гаплоидных набора хромосом) клетку. Данный процесс называется двойным оплодотворением. Оно было открыто в 1898 г. у лилейных растений русским ботаником С.Г. Навашиным.

Таким образом, в состав типичного семени покрытосеменных входят диплоидный зародыш, развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки, триплоидный эндосперм, развивающийся из оплодотворенной центральной клетки, и диплоидная кожура, которая образуется клетками материнского растения.

Триплоидный набор хромосом в клетках эндосперма позволяет достигнуть высокой интенсивности процессов, обеспечивающих накопление запасных питательных веществ, поэтому время созревания семени сокращается до нескольких недель.

В зрелом семени триплоидный эндосперм выполняет функцию запасающей ткани только у представителей класса однодольных (злаковые, лилейные и др.). У них он либо окружает зародыш со всех сторон (лилейные), либо прилегает к нему сбоку (злаки).

В классе двудольных эндосперм в зрелом семени или выражен слабо (лютиковые), или отсутствует вовсе (бобовые, БУКОВЫЕ). У этих растений в ходе созревания семени запас питательных веществ откладывается в клетках зародышевых листьев, образующих две семядоли, или корешке и стебле зародыша.

Запасающие ткани семян цветковых растений содержат большое количество крахмала и жиров (85—90% от общей массы семени) и мало (5—15%) воды. Для прорастания семян необходимо их предварительное набухание в результате поглощения воды. В сухом состоянии семена могут сохранять всхожесть на протяжении многих лет.

Зрелые семена цветковых располагаются внутри плода. Разнообразные по строению сухие и сочные плоды образуются за счет тканей завязи и служат для расселения семян.