Яйцеклетка и овогенез

Яйцеклетки, или овоциты (ovum), высокодифференцированные клетки, приспособленные к оплодотворению и дальнейшему развитию. Они отличаются от сперматозоидов однородной формой (преимущественно шаровидной, реже овальной) боль­шими размерами, отсутствием центриолей. В связи с отсутствием центриолей яйцеклетки не способны к самостоятельному делению. Следует обратить внимание на то, что основным отличительным яйцеклеток различных представителей хордовых является коли­чество желточных включений в цитоплазме. На основе количества и распределения желтка в цитоплазме яйцеклеток создана их классификация.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

1. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых про­текает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эм­бриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные) и у сумчатых мле­копитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне орга­низма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительно­сти эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие ви­ды яйцеклеток.

1. Изолецитальные - равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают первичноизолецитальные (ланцетник) и вторичноизолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные - желток распределяется по цитоплазме нерав­номерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) - ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка рыбы, птицы).

3. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и первично- изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная и вторично изолецитальная.

Верхняя часть яйцеклетки, где мало желтка называется анимальным полюсом, нижняя, где желтка больше – вегетативным полюсом.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

первичную - собственная оболочка (оолемма);

вторичную - продукт деятельности самой яйцеклетки и сосед­них вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

третичную - имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Процесс развития женских половых клеток называется овогене­зом. В отличие от сперматогенеза он имеет некоторые осо­бенности.

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созрева­ние. Разви­тие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размно­жения наступает у оогонии еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.

Недифференцированные женские половые клетки - овогонии -размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза. После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в пе­риод роста.

Рост овоцитов длится очень долго - недели, месяцы и даже годы. В периоде роста различают два этапа: малый, или медленный рост, когда ассимилируются новые вещества и ими обогащается преимуще­ственно цитоплазма, и большой, или быстрый рост, когда в клетке накапливается питательное вещество желток, который будет необходим в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК. Глубокие изменения в периоде роста претерпевает и ядро, оно сильно набухает, содержимое его как бы расплывается. Размеры клеток колоссально возрастают (например, икринки окуня увеличиваются почти в миллион раз). Впериод роста яйцеклетка проходит 1 профазу мейоза. Она включает все стадии, кроме диакинеза. С овоцитом 1 порядка происходят аналогичные изменения, которые сопровождают сперматоцит на аналогичной стадии (удвоение ДНК, спирализация и конъюгация хромосом, кроссинговер)

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Про­цессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой большую часть цитоплазмы, а на долю дру­гого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется толь­ко одна полноценная клетка - овоцит II порядка, и вторая крошечная - направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца. Объем генетической информации клетки получают одинаковый (1n2c).

При втором, эквационной делении несимметричное распределе­ние цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка - овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функ­ционально является вполне зрелой половой клеткой. Все клетки получают гаплоидный набор сестринских хроматид (1n1c). В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза - сохра­нить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного яд­ра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яй­цеклетки.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует. Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразви­тыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду - икрой.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.

Табл.3

Таблица 3