Селекция тополя 3 страница

Осина характеризуется большим формовым разнообразием по величине, быстроте роста, фенологическим особенностям, резистен-тности, пораженное™ и другим признакам. На многоформенность осины указывали еще лесоводы прошлого века: Майер, Черняев, Куницкий и др. (А.С. Яблоков, 1963). В XX в. изучение формового разнообразия осины продолжалось более активно как за рубежом, так и в нашей стране. В Чехословакии С. Захей выделил зеленоко-рую, белокорую, темнокорую, желтокорую и краснокорую формы осины. В Югославии И. Эрдеши отмечает наличие 13 форм осины по характеру ветвления, форме листьев и другими признаками: parvifolia, inaequidens, subdentata, sinuata, lepida, rhomboides, langii, subcordifolis, purpurea, scabrosa, pendula, ramosa и edentula. В Румынии выделено три формы осины, которые различаются морфологичес­кими признаками, лесоводственными свойствами и устойчивостью к болезням: темнокорая, белокорая и бронзовокорая. В этой стране бронзовокорая осина считается самой ценной с лесоводственной точки зрения. Она имеет характерную корку с продольными тре­щинами; яйцевидные листья, ширина которых превышает длину; прямой иногда со слабым искривлением ствол, чаще всего с круг­лым сечением; хорошо очищается от сучьев; отличается здоровой древесиной. Остальные две формы — белокорая и темнокорая — менее ценны: ствол с искривлениями, суковат, древесина из-за гни­ли часто обесценивается.

Наибольшее число исследований, посвященных формовому разнообразию осины, было проведено в бывшем Советском Союзе (А.С. Яблоков, 1963 и др.). Эти работы, наряду с раскрытием при­родного генетического разнообразия осины, показали также, что хозяйственное значение выделенных форм в разных географичес­ких и экологических условиях является различным, что подтвер­ждает необходимость изучения формового разнообразия осины с учетом географических районов. Формовому разнообразию оси­ны посвящена обширная литература (А.С. Яблоков, 1941, 1949, 1963; С.П. Иванников, 1958, 1959, 1963; Е.М. Марьин, 1967; В.Т. Ба-кулин, 1966, 1968; А.П. Царев, 1965, 1967, 1970, 1985; Л.Е. Михай­лов, 1972, 1980; Я.Я. Смилга, 1963, 1964, 1986 и др.).

В естественных лесах Костромской и Курской областей выделе­ны исполинские формы осины (Шарьинская и Обоянская), отлича­ющиеся повышенной силой роста и высокой устойчивостью к серд­цевинной гнили. В 50-летнем возрасте они имели запас древесины 500 м3/га, средний прирост их был 9,5 м3/га в год. Выход целлюлозы составлял 54-56%, длина древесинного волокна достигала 1,4 мм. В лесах Новосибирской области обнаружена триплоидная форма

осины (Зл: = 57), которая по многим показателям сходна с предыду­щими двумя несмотря на географическую удаленность (В.Т. Баку-лин, 1966) Триштоидные формы осины выделены также в Эстонии (U. Tamm, 1993). В Латвии были выделены три формы: зеленоко-рая, серокорая, темнокорая, а в Литве кроме этих трех форм — еще светлокорая. В Карелии выделены также три формы осины: серо­корая, зеленокорая и светлокорая, а в Казахстане, Чехословакии и Румынии еще желтокорая и краснокорая.

Осины выделяются также по форме листовой пластинки и сро­кам распускания листьев, ветвлению, форме кроны, трещиновато-сти коры, качеству древесины, устойчивости к гнили и т.д.

Изучение формового разнообразия осины в ЦЧР, проведенные А. П. Царевым (1967 г), по феноформам, морфоформам и половому диморфизму, позволило установить, что в условиях нагорной дуб­равы преобладает рано распускающая форма (77%). Поздно распус­кающаяся форма составляет лишь 3%, но запас деловой древесины у нее на 14-50% выше, чем у ранней, и в 1,5 раза меньше процент поражения сердцевинной гнилью. Эти качества позволяют более це­леустремленно вести поиски ценных форм, и в первую очередь сле­дует обращать внимание на поздно распускающуюся форму. Выде­лены также осины с плакучей и пирамидальной кроной, с прямы­ми и змеевидными стволами, разной трещиноватости грубой корки и цвету коры. Наиболее ценной в Воронежской области оказалась гладкозеленокорая форма, которая меньше всего поражалась гни­лью. Процент деревьев с плодовыми телами у нее в 1,5-2,5 раза ниже, чем у других форм.

Изучение полового диморфизма осины показало, что соотноше­ние полов в разных условиях отклоняется от теоретического (1:1) в значительной степени. Так, в целом оно составило 1:4,5 в пользу мужских. Однако на более плодородных участках (темно-серые су­песи и суглинки) женские осинники преобладают, уступая место мужским на песчаных и супесчаных светло-серых и серых почвах. Мужские осинники отличаются более ровными стволами, повышен­ной производительностью. Женские формы, произрастающие в луч­ших условиях, более гнилеустойчивы по сравнению с мужскими. Однако в более сухих условиях они становятся более восприимчи­выми к гнили (А.П. Царев, 1985).

При изучении формового разнообразия осины в центральной ле­состепи А.П. Царевым отобраны ряд плюсовых деревьев и четыре плюсовых насаждения, устойчивых к гнили (деревьев с плодовыми телами в возрасте спелости менее 6%, запас 340-400 м3/га), одно из них представлено на рис. 13.4. Эти формы использовались в каче-

стве исходного материала для дальнейшей селекции. Краткая характеристика трех лучших насаждений осины в лесах Во­ронежской области и их конт­рольных (обычных) насажде­ний приведена в табл. 13.9.

Фонд естественных гибри­дов осины. Из естественных гибридов осины широкую из­вестность получил тополь се­реющий, который предполо­жительно считается спонтан­ным гибридом от скрещива­ния тополя белого с осиной. В частности, он встречается в виде групп, куртин, неболь­ших участков (до 1,5 га) в пой­ме рек Хопра и Дона на глу-бокогумусированных зернис­тых почвах ровных участков с низким залеганием грунтовых вод. Тополь сереющий отли­чается высокой продуктивно­стью, превышающей обыч­ную осину в том же возрасте в два—три раза, и имеет повы­шенную плотность древесины (430—660 кг/м3), в то время как плотность древесины белых тополейравна 400—530 кг/м3. Втабл. 13.10 приведены некоторые показатели плюсовых деревьев тополя сере­ющего, отобранных в Воронежской области.

13.2.2. Методы селекции осины

Методы селекции осины близки к методам селекции рода Populus L. в целом. Это прежде всего отбор лучших особей, форм, гибридов и насаждений; интродукция; гибридизация; мутагенез и полигою-дия; культура тканей и клеток in vitro и др.

Селекция методом отбора. Первым и самым важным этапом се­лекции является оценка имеющегося генофонда и отбор плюсовых насаждений и деревьев с целью их дальнейшего размножения, со­здания из них коллекционно-маточных плантаций, введения в лес-

Рис. 13.4. Плюсовое насаждение

осины. Возраст 45 лет; средняя высота

25 м; средний диаметр 26,5 см; запас

350 м3/га. Пораженность осиновым

трутовиком менее 5%.

(Воронежский государственный заповедник.

Фотография А.П. Царева.)

Таблица 13.9

Краткая характеристика плюсовых и обычных насаждений осины, отобранных в Воронежской области

(по данным А. П. Царева, 1970)

Лесорастительные и таксационные показатели	Значения показателей в плюсовых и обычных насаждениях осины
Плю­совое	Обыч­ное	Плю­совое	Обыч­ное	Плю­совое	Обыч­ное
Номер пробной площади
Тип условий произрастания	§	§		EI	сг	С2
Возраст, лет
Средняя высота, м	24,0	18,6	25,6	24,2	21,7	20,4
Средний диаметр, см	26,4	26,5	31,1	21,8	22,6	21,8
Полнота господствующего яруса	0,9	0,8	0,8	У	0,6	0,8
Бонитет	Р,8	ПД	Р,7	16,3	1',5	1",5
Число деревьев с наличием плодовых тел ложного трутовика, %	5,2	77,1		91,1	6,1	21,3
Запас при полноте 1,0 и возрасте 45 лет, в том числе деловой (здоровой) древеси­ны, м3/га	378 254	273,5 47,3	391 295	475 9,5	341 185,5	353 81,6
Коэффициент условного объема (по Е.Я. Судачкову)	2,49	1,14	2,73	0,94	1,96	1,27

Таблица 13.10

Некоторые таксационные характеристики плюсовых деревьев тополя сереющего в Воронежской области

(А.И. Сиволапов, 1980)

Хозяйство	Номер	Тип	Возраст,	Высота,	Диаметр,	Объем
	дерева	леса	лет	м	см	ствола,
						м3
Богучарский		А		29,0	48,0	2,46
лесхоз		А,		25,0	63,7	3,73
Хоперский		£,		30,0	52,5	3,05
госзаповедник				38,0	91,0	11,60

ные культуры, а также использования в гибридизации. Отбор обычно осуществляется по фенотипу, при этом плюсовыми считаются осин­ники, в которых в IV классе возраста присутствует не менее 90% здоровых стволов, а в V классе — не менее 70% (Я.Я. Смилга 1986). Отбор проводится по окраске стволов, трещиноватости корки, сро­кам распускания листьев, форме стволов, опушенности листьев, очищаемости от мертвых сучьев, устойчивости к сердцевинной гни­ли, половой принадлежности, форме кроны и др.

Гибридизация. Одним из традиционных путей улучшения древес­ной породы является выведение новых гибридов. Скрещивание ото­бранных форм проводят с целью получения эффекта гетерозиса: соматического, репродуктивного и адаптивного. При гибридизации осины наибольший интерес представляет соматический и адаптив­ный, т.е. повышение энергии роста и увеличение кубомассы, а так­же повышение устойчивости к условиям среды. Учитывая, что оси­на двудомное растение, в гибридизационной работе используют материнские и отцовские деревья. При этом проводятся как внут­ривидовые и межвидовые, так и межсекционные скрещивания. Известны скрещивания осины с тополями и, наоборот, тополей с осинами. Хорошие результаты получены при скрещивании мест­ных осин с осиной американской, тополями сереющим, белым, Болле. Трудно скрещивается осина с тополем пирамидально-осо-коревым Камышинским (ПОК) и почти не скрещивается с други­ми черными, а также и бальзамическими тополями.

Осина в качестве опылителя скрещивается легко с другими оси­нами из разных географических мест, а также с белыми тополями, тополем Яблокова и с тополем сереющим.

Подбор пар осуществляется в зависимости от цели скрещивания. Наибольшее применение и лучшие результаты гибридизации полу­чены при систематически и географически отдаленных скрещива­ниях. Скрещивания проводят на растущих деревьях и на срезанных ветвях. Техника проведения скрещиваний осин аналогична техни­ке скрещиваний тополей (см. раздел 13.1). Различия составляют только более ранние сроки скрещиваний и более короткие сроки созревания семян. Для обеспечения успеха гибридизации осины необходимо соблюдать следующее: своевременно заготовить пыль­цу с отцовских деревьев и правильно сохранить, чтобы не поте­рять ее жизнеспособность; провести своевременную изоляцию женских цветков, чтобы оградить их от опыления нежелательной пыльцой; опыление проводить в оптимальные сроки (при полном развитии рылец) с.вежесобранной пыльцой; во-время снять изоля­торы; обеспечить Охрану завязей от вреДителей и болезней; для со-

хранения урожая своевременно надеть марлевые мешки; в корот­кие сроки осуществить посев, так как семена теряют всхожесть в течение 5-7 дней.

При скрещиваниях на срезанных ветвях необходимы специаль­ные хорошо изолированные вегетационные боксы с контролируе­мыми условиями среды (освещенность, температура, влажность воздуха, питание). Их размеры должны позволять разместить це­лые ветви высотой от 1 до 2,5-3 м. При скрещивании на срезанных ветвях опыление доожно проводить раньше, чем в природных усло­виях, а также совмещать сроки цветения разных видов и форм. При этом методе удобнее доступ к цветкам, легче вести борьбу с вреди­телями и можно контролировать результаты. Кроме того, предпо­лагается, что при такой технике скрещивания ослабляется влияние материнского дерева и усиливается влияние отцовского.

13.2.4. Результаты селекции осины

Отдельные результаты селекции, в частности методом отбора, были изложены при характеристике исходного материала. Кроме отбора в естественных насаждениях, заметные результаты достиг­нуты в селекции осины методами интродукции и гибридизации.

Интродукция осины. С целью увеличения продуктивности и вы­хода деловой древесины осины широко применяется интродукция высокопродуктивных форм, гибридов и сортов осины. Примером использования такого метода селекции в лесном хозяйстве может служить тремулетум, заложенный в Семилукском питомнике Цен­трального НИИ лесной генетики и селекции в Воронежской облас­ти В.П. Петрухновым. Участок создавался путем прививки селек­ционных форм в основном на 3-4-летние корневые отпрыски осины. При этом размещение было принято 5x5 м. В качестве привоя слу­жили черенки от 25 клонов и гибридов осины, отобранные в Курс­кой, Воронежской, Костромской, Белгородской областях, на Укра­ине и в Латвии, а также осиново-тополевые и тополево-осиновые гибриды, полученные из Астраханской лесной опытной станции (ЛОС) и Обоянского лесхоза.

Изучение различных интродуцированных форм осины и ее гиб­ридов в тремулетуме показало значительные различия в росте: по высоте они составили 185%, по диаметру — 233%, по объему ствола — 734%, что говорит о большой возможности отбора лучших форм для дальнейшего разведения. При этом наибольшая высота деревьев (23-25,5 м) в 24-летнем возрасте характерна прежде всего для мес­тных форм осины (клоны Х2, Х5, Х6). Хороший рост отмечен также у клонов из близлежащих областей (валуйский, губкинский), у гиб-

рида Ф.Л. Щепотьева из Украины (Веселобоковеньковская осина) и у двух клонов из Риги (jRZg и R22 — автор Я.Я. Смилга). По диамет­ру в группу лучших, кроме перечисленных, можно включить также и знаменитый клон №27 осины обоянской, рижские клоны /?Z13, R Rsv и гибрид С.П. Иванникова. Объем ствола у перечисленных форм варьировал от 0,5 до 1,1 м3 (табл. 13.11).

Таблица 13.11

Показатели роста некоторых форм осины и ее гибридов (возраст 24 года) в Семилукском тремулетуме

(по данным Р. П. Царевой)

Клон осины и место его отбора или источник интродукции	Номер по трему-летуму	Показатели роста	Ранг по объему ствола
Высота, м	Диаметр, см	Объем ствола, м3
Осина (ВГЛТА*)		20,5	25,8	0,43
-//-		21,7	27,7	0,52
Осина Хг (ВГЛТА)		24,8	38,5	1,10
Осина Х5 (ВГЛТА)		25,5	29,3	0,66
Осина Д, (Бот.сад В ГУ)**		22,0	32,2	0,70
ОсинаА;(Бот.садВГУ)		23,6	36,3	0,94
Осина (Савальский лесхоз)		18,6	20,3	0,29
Осина (Валуйский лесхоз)		23,5	33,1	0,78
Осина (Губкинское лесничество)		23,3	28,3	0,57
Осина №27 (Обоянский лесхоз)		22,6	32,2	0,72
Осина американская (г. Рига)		22,3	27,4	0,51
Осина Л2П (г. Рига)		22,0	33,8	0,77
Осина Rr (г. Рига)		19,5	21,7	0,30
Осина RZt (г. Рига)		23,0	33,8	0,80
Осина R22 (г. Рига)		25,0	29,6	0,68
Осина R (г. Рига)		16,5	24,5	0,34
Осина /?NS (г. Рига)		21,5	28,3	0,53
Осина ЯП2 (г. Рига)		17,5	20,1	0,24
Осина #sv (г. Рига)		20,0	30,3	0,59
Осина ЛК43 (г. Рига)		20,0	27,7	0,49

Продолжение

Клон осины и место его отбора или источник интродукции	Номер потрему-летуму	Показатели роста	Ранг по объему ствола
Высота, м	Диаметр, см	Объем ствола, м3
Осина Rr (г. Рига) RJCg		22,7	25,5	0,46
Осина №35 (Костромска? ЛОС)		16,5	23,6	0,31
Осина Сукачева (УкрНИИЛХА)		18,0	22,3	0,30
Осина Веселобоко-веньковская (из УкрНИИЛХА)		23,7	27,1	0,52
Гибрид Иванникова (Обоянский лесхоз)		22,5	30,0	0,63
Среднее:		21,3	28,1	0,52
* ВГЛТА — Воронежская государственная лесотехническая академия, ** ВГУ — Воронежский государственный университет

Наименьшие показатели роста (высота 16,5-17,5 м, диаметр 20,1-24,5 см, объем ствола 0,24-0,34 м3) отмечены у рижских кло­нов R№, Rr, Rm, у клона №35 из Костромы, у савальской и осины Сукачева из Украины. Клоны R№, Rm и осина Сукачева оказались пораженными комлевой гнилью на 20-50%. Поражается комлевой гнилью в условиях Воронежской области и осина американская (25%). Можно предположить, что эти клоны могут быть восприим­чивы и к сердцевинной гнили. Но в этом возрасте еще трудно де­лать какие-либо выводы по этому вопросу.

Гибридизация осины. Скрещиванием отобранных форм осины за­нимались в России и за ее пределами во многих научных и учебных организациях. Известны осиновые и осиново-тополевые гибриды А.С. Яблокова, С.П. Иванникова (ВНИИЛМ), М.М. Вересина (ВГЛТА), В.П. Петрухнова (НИИЛГИС), Я.Я. Смилги (ЛатНИИЛХП), Н.В. Старовой (УкрНИИЛХА) и др. В табл. 13.12 приведены крат­кие сведения о некоторых гибридах, выведенных во ВНИИЛМе. Наиболее популярными из них стали тополь Яблокова и тополь Ивантеевский.

На Урале Н.А. Коноваловым получена Свердловская пирами­дальная осина от скрещивания осины с тополем Болле. В Средней Азии Г.П. Озолиным и В.М. Ровским получены от скрещивания тополя белого с исполинской осиной гибриды Первенец Узбекис­тана и Стремительный. В Литве отобраны в 10-летнем возрасте два

Краткая характеристика некоторых гибридов осины, полученных во ВНИИЛМ

Таблица 13.12

Название гибрида	Вариант скрещивания	Автор гибрида	Возраст, лет	Высота, м	Диаметр, см	Район испытания	Примечания
Тополь Яблокова	Осина х Тополь Балле	А.С. Яблоков		25,6	37,3	Семилукский питомник Воронежской области	Данные Р. П. Царевой, 1997
Тополь Ивантеев­ский	Тополь душистый х осина	А.С. Яблоков		18,4	23,0	Тоже	То же
Без назва­ния	Осина из Шиповалеса х осина амери­канская	С. П. Иван-ников		18,0	22,0	Обоянский лесхоз Курской области	Данные Л.Е. Михай­лова, 1985
То же	Осина из Обояни х осина амери­канская	То же				То же	То же
— «—	Тополь белый х осина крупнозубчатая	— «—				— «—	«

лучших гибрида, полученные от скрещивания тополя белого с оси­ной и осины американской с осиной местной. В Латвии Я.Я. Смил-га получил гибриды также от скрещивания осины американской с местной, которые за 20-летний период наблюдений превысили кон­троль на 38% по высоте и на 42% по диаметру и в 20 лет достигали в высоту 18,4 м и в диаметре 20 см.

В условиях Воронежской области В. П. Петрухновым проведе­ны скрещивания плюсовых деревьев осины местной с таковой же, а также осины американской, обоянской, Давида и тополя Яблокова с местной осиной, с тополями Болле, сереющим и др. Наблюдения, проведенные Р.П. Царевой в коллекции гибридов, показали, что достоверно лучший рост потомств отмечался в трех семьях: осина Х2 х осина местная, осина американская х осина местная, осина обоянс-кая х тополь сереющий. Средняя высота их потомств в 16 лет дости­гала 14,6-15,1 м, диаметр — 17-20 см, объем ствола — 147-214 дм3. Коэффициент достоверности различий при этом по высоте и диа­метру?был равен 3,48-6,15 (табл. 13.13).

Достоверно хуже по росту были потомства осины с белыми то­полями и белых тополей с осиной: осина Давида х тополь Болле, то­поль сереющий х осина местная и тополь Яблокова х осина местная (11,7-12,2 м; 12,8-14,2 см; 68-92 дм3 соответственно),

По ряду признаков из этих семей Р.П. Царевой отобрано 60 пер­спективных гибридов, характеристика некоторых из них представ­лена в табл. 13.14.

Высота отобранных гибридов в 16 лет была 17-18,7 м, диаметр 17,5-32 см. Самым крупным из них (высота 18,7 м, диаметр 32,2 см) является мужской гибрид № 47.08 из семьи осина обоянская х то­поль сереющий. Средние показатели роста отобранных гибридов оси­ны на 32% по высоте и на 54% по диаметру превышали контрольные значения, в качестве которых приняты средневзвешенные значе­ния соответствующих параметров полусибсового потомства мест­ной осины.

13.2.1). Размножение отселектированных форм осины

В отличие от настоящих тополей, осина очень трудно черенку­ется. Из-за этого многие достижения селекции этой породы слабо внедряются в производство. В природных условиях она обычно раз­множается корневыми отпрысками. При искусственном размноже­нии отселектированных форм используются 3-4-летние корневые отпрыски со сформировавшимися собственными корнями. Вегета­тивно размножать осину можно также корневыми черенками (этот способ менее эффективен), отводками и прививками. В качестве

Таблица 13.13

Показатели роста и состояния гибридных семей осины (возраст 16 лет) на Семилукском питомнике (по данным Р. П. Царевой)

Происхождение семьи	Число деревьев	Показа­тели"	Среднее значение И	Стандартная ошибка UJ	Стандартное отклонение (о)	Достоверность различий м	Повреждено фитопатогенами, %
Осина Х} х осина ВГЛТА		Дм С, см Д см V, дм3	13,8 48,6 15,5 126	0,28 1,21	2,20 14,73	0,61 0,73
Осина Х2 х осина ВГЛТА		Н С D V	15,1 56,8 17,2 172	0,28 1,99	1,99 14,31	5,65* 4,17*
Осина Давида х осина ВГЛТА		Н с D V	14,0 49,5 15,8 125	0,22 1,26	1,87 10,95	2,95* 1,04
Осина Давида х тополь Балле		Н с D V	12,2 44,4 14,2 92	0,18 1,08	1,65 9,92	-3,04* -1,82
Осина Давида — полусибсы		Н с D V	11,9 49,7 15,8 111	0,36 2,50	2,28 15,99	-2,78* 0,85
Осина американская х осина ВГЛТА		Н с D V	14,6 52,7 16,8 145	0,18 1,33	1,94 14,63	6,15* 3,48*

Окончание табл. 13.13

Осина американская х тополь Балле		Я С D V	13,8 49,1 15,6 121	0,38 2,71	1,86 13,54	1,41 0,49
Осина обоянская х тополь сереющий		Н с D V	15,1 63,2 20,1 214	0,52 4,11	2,58 20,53	3,84* 4,94*
Оста ВГЛТА ~ полусибсы		Н с D V	12,1 41,7 13,3 76	0,25 1,39	2,55 14,54	-3,77* -3,73*
Тополь сереющий х осина ВГЛТА		Н с D V	11,7 40,3 12,9 68	0,26 1,54	2,80 15,64	-5,34* ^,49*
Тополь Яблокова х осина ВГЛТА		Н с D V	12,1 42,3 13,5 71	0,38 2,36	2,71 16,85	-2,70* -2,36*
Среднее по совокупности:		Н с D V	13,3 47,6 15,1 ПО	0,09 0,54	2,59 15,48	Контроль
* Достоверно при уровне значимости а, равном 0,05. ** Н —высота; С —окружность ствола на высоте 1,3 м; D —диаметр ствола на высоте 1,3 м, см; V— объем ствола, дм3.

Таблица 13.14

Краткая характеристика лучших гибридов осины (возраст 16 лет) в Центральной лесостепи

(по данным Р. П. Царевой)