Внутренняя оболочка глаза

Внутренняя оболочка глаза – сетчатка (retina) играет роль периферического рецепторного отдела зрительного анализатора.

Сетчатка развивается, как уже было сказано, из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря. Это дает основание рассматривать ее как истинную ткань моз­га, вынесенную на периферию.

Сетчатка выстилает всю внутреннюю поверхность сосудистой оболочки. Соот­ветственно структуре и функции в ней различают два отдела. Задние две трети сет­чатки представляют собой высокодифференцированную нервную ткань – зритель­ная часть сетчатки, которая простирается от зрительного нерва до зубчатого края.

Сетчатка глаза

Далее продолжаются ресничная и радужковая часть сетчатки. В области зрач­кового края она образует краевую пигментную кайму. Сетчатка состоит здесь все­го лишь из двух слоев.

Зрительная часть сетчатки соединена с подлежащими тканями в двух ме­стах – у зубчатого края и вокруг зрительного нерва. На остальном протяжении сетчатка прилежит к сосудистой оболочке, удерживается на своем месте давлени­ем стекловидного тела и достаточно интимной связью между палочками, колбоч­ками и отростками клеток пигментного слоя. Связь эта в условиях патологии легко нарушается и происходит отслойка сетчатки.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки носит название диска зрительно­го нерва. На расстоянии около 4 мм кнаружи от диска зрительного нерва имеется углубление – так называемое желтое пятно, или макула.

Диск зрительного нерва Желтое пятно сетчатки

Толщина сетчатки около диска 0,4 мм, в области желтого пятна – 0,1-0,05 мм, у зубчатой линии – 0,1 мм.

Микроскопически сетчатка представляет собой цепь трех нейронов: наруж­ного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного и внутреннего – ганглионарного. В совокупности они образуют 10 слоев сетчатки (рисунок 1.9): 1) слой пигментного эпителия; 2) слой палочек и колбочек; 3) наруж­ную глиальную пограничную мембрану; 4) наружный зернистый слой; 5) наруж­ный сетчатый слой; 6) внутренний зернистый слой; 7) внутренний сетчатый слой; 8) ганглионарный слой; 9) слой нервных волокон; 10) внутреннюю глиальную по­граничную мембрану. Ядерные и ганглионарные слои соответствуют телам нейро­нов, сетчатые – их контактам.

Рис. 1.9 Структура сетчатки (схема)

I – пигментный эпителий; II – слой пало­чек и колбочек; III – наружная глиальная пограничная мембрана; IV – наружный зернистый слой; V – наружный сетчатый слой; VI – внутренний зернистый слой; VII– внутренний сетчатый слой; VIII – ганглионарный слой; IX – слой нервных воло­кон; X – внутренняя глиальная пограничная мембрана; XI – стекловидное тело

Луч света, прежде чем попасть на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через прозрачные среды глаза: роговицу, хрусталик, стекловидное тело и всю толщу сетчатки. Палочки и колбочки фоторецепторов являются самыми глу­бокорасположенными частями сетчатки. Поэтому сетчатка глаза человека отно­сится к типу инвертированных.

Самым наружным слоем сетчатки является пигментный слой. Клетки пигмент­ного эпителия имеют форму шестигранных призм, расположенных в один ряд. Тела клеток заполнены зернами пигмента – фусцина, который отличается от пиг­мента сосудистой оболочки – меланина. Генетически пигментный эпителий при­надлежит сетчатке, но плотно спаян с сосудистой оболочкой.

Пигментный эпителий сетчатки

Изнутри к пигментному эпителию прилегают клетки нейроэпителия (пер­вый нейрон зрительного анализатора), отростки которого – палочки и колбоч­ки – составляют светочувствительный слой. Как по структуре, так и по физио­логическому значению эти отростки различаются между собой. Палочки имеют цилиндрическую форму, тонкие. Колбочки имеют форму конуса или бутылки, ко­роче и толще палочек.

Палочки и колбочки

Располагаются палочки и колбочки в виде палисада, нерав­номерно. В области желтого пятна находятся только колбочки. По направлению к периферии количество колбочек уменьшается, а палочек возрастает. Количество палочек значительно превосходит количество колбочек: если колбочек может быть до 8 млн., то палочек – до 170 млн.

Палочки и колбочки в сетчатке

Она очень сложна. В наружных члениках палочек и колбочек сосредоточены диски, осуществляющие фотохимические процессы, на что указывает повышен­ная концентрация родопсина в дисках палочек и йодопсина в дисках колбочек. К наружным сегментам палочек и колбочек прилежит скопление митохондрий, ко­торым приписывается участие в энергетическом обмене клетки. Палочконесущие зрительные клетки являются аппаратом сумеречного зрения, колбочконесущие клетки – аппаратом центрального и цветового зрения.

Колбочка (слева) и палочка (справа): 1 – пресинаптический контакт; 2 – ядро; 3 – липосомы; 4 – митохондрии; 5 – внутренний сегмент; 6 – наружный сегмент

Ядра палочко- и колбочконесущих зрительных клеток составляют наружный зернистый слой, который располагается кнутри от наружной глиальной погра­ничной мембраны.

Связь первого и второго нейронов обеспечивают синапсы, расположенные в наружном сетчатом, или плексиформном, слое. В передаче нервного импульса играют роль химические вещества – медиаторы (в частности, ацетилхолин), ко­торые накапливаются в синапсах.

Внутренний зернистый слой представлен телами и ядрами биполярных нейроцитов (второй нейрон зрительного анализатора). Эти клетки имеют два отростка: один из них направлен кнаружи, навстречу синаптическому аппарату фотосен­сорных клеток, другой – кнутри для образования синапса с дендритами оптико-ганглионарных клеток. Биполяры входят в контакт с несколькими палочковыми клетками, в то время как каждая колбочковая клетка контактирует с одной бипо­лярной клеткой, что особенно выражено в области пятна.

Внутренний сетчатый слой представлен синапсами биполярных и оптико-ганглионарных нейроцитов.

Оптико-ганглионарные клетки (третий нейрон зрительного анализатора) со­ставляют восьмой слой. Тело этих клеток богато протоплазмой, содержит крупное ядро, имеет сильно ветвящиеся дендриты и один аксон — цилиндр. Аксоны обра­зуют слой нервных волокон и, собираясь в пучок, формируют ствол зрительного нерва.

Поддерживающая ткань представлена нейроглией, пограничными мембрана­ми и межуточным веществом, которое имеет существенное значение в обменных процессах.

В области пятна строение сетчатки меняется. По мере приближения к цен­тральной ямке пятна (fovea centralis) исчезает слой нервных волокон, затем слой оптико-ганглионарных клеток и внутренний сетчатый слой, и, наконец, внутрен­ний зернистый слой ядра и наружный ретикулярный. На дне центральной ямки сетчатка состоит лишь из колбочконесуших клеток. Остальные элементы как бы сдвинуты к краю пятна. Такое строение обеспечивает высокое центральное зре­ние.

Центральная ямка желтого пятна