Понятия. Гомеостазис(homeostasis) - от греч

Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сход­ный + 513515 - стояние, неподвижность.

Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечи­вающих поддержание или восстановление внутренней среды ор­ганизма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения) под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды орга­низма и параметров деятельности органов.

Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмо­тическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей орга-низма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бсрнар (1878). Благодаря этому постоянству мы в зна­чительной степени не зависимы от окружающей среды.

Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функ­ционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких наруша­ется содержание О₂ и СО₂ в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.

Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следователь­но, возможно серьезное отклонение параметров деятельности вну­тренних органов без изменений внутренней среды организма. Тако­вым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность сни­жена, однако состояние внутренней среды организма может нахо­диться в пределах нормы.

Динамическое постоянство внутренней среды и параметров дея­тельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохи­мические константы и интенсивность деятельности органов вариа­бельны и соответствуют потребностям организма в различных ус­ловиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систо­лическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СОг, адениловая кислота, закислястся внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивно­сти их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повы­шенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической на­грузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребле­ние О₂, обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. По­степенно все значения возвращаются к норме в покое.

Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усреднен­ной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нор­мы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое состав­ляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 Мм рт. ст.), а колебания рН кро­ви в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Ве­личина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет = 95 мм рт. ст., в воз­расте 5 лет<= 100 мм,в 10 лет- 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабель­на в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.

Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в раз­личных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благода­ря высокой надежности в работе различных органов и систем ор­ганизма.

1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис

Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается гео­физическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомаг­нитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформиро­вались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные при­способительные реакции. В покое многие органы и системы

. функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напря­жении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими на­дежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие:

1. Резерв структурных цементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует не­большое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1 мм² поперечною сечения мышцы (дежурные капилляры), при мак­симальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм². В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функцио­нирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функцио­нирование и покой чередуются). Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждении печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел Г.Снякин.

2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два лег­ких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, кото­рые в функциональном отношении в значительной степени пере­крывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела че­ловека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны цен­тров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регу­ляции функций организма. Дублируется и ферментативная обра­ботка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после уда­ления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуще­ствляется удовлетворительно.

Три механизма регуляции функций организма (нервный, гумо­ральный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребно­стями организма в различных условиях жизнедеятельности. При­мером дублирования является многоконтурность механизмов регу­ляции ряда физиологических констант. Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, измене­ние объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение ко­личества выводимой воды из организма с помощью регуляторньгх влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легки­ми, почками, буферными системами крови.

3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осущест­вления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производствен­ных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобре­тенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разно­образны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемо­глобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, венти­ляция легких; при действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача; изменение освещенности (день — ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологиче­ские ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает; при действии инфекционных агентов формируется имму­нитет; при повреждении легких увеличиваются эритропоэз и коли­чество гемоглобина в крови.

4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет раз­множения сохранившихся клеток и синтез новых структурных эле­ментов после диссимиляции (катаболизма) также повышают на­дежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстанов­ленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожжен­ную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.

5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к теку­щим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак орга­низм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической ра­боте - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме снепосредственной затратой энергии переносятся (транспорти­руются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основ­ные из них N3*, Са²⁺, по-видимому, С1- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды в клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотиче­ского давления. рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки вопреки концентраци­онному и электрическому градиентам также осуществляется весьма экономично. Например, ионы N3+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К⁺ в клетку происходит без затраты энергии. Организм приобретает большое число условных рефлек­сов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включает­ся избыточное число мышечных групп, затрачивается большое ко­личество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизирован­ными - экономичными, избыточные исключаются,

6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насы­щается кислородом. Например, при снижении Ро₂ в легких со 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижа­ется всего лишь с 97 до 90%. что не сказывается отрицательно на состоянии организма.

7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональ­ная активность является ведущим фактором в развитии струк­турных элементов. Активное функционирование органа или сис­темы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функцио­нальных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и в онтогенезе. Орган, который не функционирует или функциони­рует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это ка­сается и умственной деятельности, если нет должной интеллек­туальной нагрузки. Увеличение интенсивности деятельности

мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, ус­ложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому ус­ложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот ор­ган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют боль­шую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.

8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных эле­ментов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются фе­номен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образова­ние доминантного очага возбуждения в ЦНС. оказывающего сти­мулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.