Аэробный метаболизм

В норме практически во всех клетках человеческо­го организма энергетический обмен происходит аэробным путем, т. е. с использованием кислорода. Углеводы, жиры и белки превращаются в дикарбо-новые фрагменты (ацетил-КоА), которые включа­ются в цикл лимонной кислоты в митохондриях (гл. 34). В ходе превращения ацетил-КоА в CO₂ об­разуется энергия, которая запасается в форме вос-

становленного никотинамидадениндинуклеотида (НАДН). В результате процесса, называемого окислительным фосфорилированием, эта энергия впоследствии преобразуется в аденозинтрифосфат (АТФ). Окислительное фосфорилирование по­требляет более 90 % поступающего в организм кислорода и представляет собой серию переносов электронов, сопряженных с синтезом АТФ и про­исходящих с участием ферментов (цитохромов). На последнем этапе молекулярный кислород вос­станавливается до воды.

Для глюкозы, основного источника энергии клетки, суммарное уравнение превращений та­ково:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ -» 6CO₂+ 6H₂O + Энергия.

Образовавшаяся энергия (1270 кДж) аккумулиру­ется в третьей фосфатной связи при присоедине­нии фосфата к аденозиндифосфату (АДФ):

Энергия + АДФ + ф -> АТФ.

При окислении одной молекулы глюкозы образу­ется 38 молекул АТФ. Энергия, аккумулирован­ная в АТФ, используется для работы ионных насо­сов, мышечного сокращения, синтеза белка или клеточной секреции; в этих процессах вновь обра­зуется АДФ:

АТФ -»АДФ + Ф + Энергия.

АТФ не может запасаться. On должен постоянно синтезироваться, что требует непрерывной дос­тавки метаболических субстратов и кислорода к клеткам.

Отношение объемов образовавшегося CO₂ (VCO₂) и поглощенного O₂ (VO₂) называется ды­хательным коэффициентом (RQ). Величина ды­хательного коэффициента обычно указывает на тип использованного метаболического субстрата. Дыхательный коэффициент для углеводов, жиров и белков равен 1,0; 0,7 и 0,8 соответственно. VCO₂ составляет около 200 мл/мин, тогда как VO₂ —

250 мл/мин. Поскольку белки обычно не являют­ся основным источником энергии, то дыхатель­ный коэффициент, равный 0,8, по-видимому, от­ражает использование и жиров, и углеводов. Потребление кислорода можно косвенно оценить по формуле (гл. 7):

VO₂= 10 х (массатела)³⁷⁴.