Депонирование и распад гликогена

Гликоген - основная форма депонирования глюкозы в клетках, представляет собой разветвленный полимер из глюкозы:

Строение гликогена

Ветвление обеспечивает быстрое освобождение при распаде гликогена большого количества концевых мономеров. Синтез и распад гликогена происходят разными путями:

Синтез и распад гликогена

Биосинтез гликогена - гликогенез показан на рисунке:

Синтез гликогена

Гликоген синтезируется в период пищеварения (в течение 1-2 часов после приема углеводной пищи) в печени и скелетных мышцах. В начальных реакциях образуется UDF-глюкоза (реакция 3), которая является активированной формой глюкозы, непосредственно включающейся в реакцию полимеризации (реакция 4). Эта последняя реакция катализируется гликогенсинтазой, которая присоединяет глюкозу к олигосахариду или к уже имеющейся в клетке молекуле гликогена, наращивая цепь новыми мономерами. Синтез полисахаридной цепи происходит при участии фермента амило- a -1,4-- a -1,6-гликозил-трансферазы путем разрыва одной a -1,4-связи и переноса олигосахаридного остатка от конца растущей цепи к ее середине с образованием в этом месте a -1,6-гликозидной связи. Молекула гликогена содержит до 1 млн. остатков глюкозы, на синтез расходуется значительное количество энергии. Необходимость превращения глюкозы в гликоген связана с тем, что накопление значительного количества глюкозы в клетке привело бы к повышению осмотического давления, так как глюкоза хорошо растворимое вещество. Напротив, гликоген содержится в клетке в виде гранул, и мало растворим. Распад гликогена - гликогенолиз - происходит в период между приемами пищи. Освобождение глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата (реакция 5) происходит в результате фосфоролиза, катализируемого фосфорилазой. Фермент отщепляет концевые остатки один за другим, укорачивая цепи гликогена. Однако этот фермент расщепляет только a -1,4 гликозидные связи. Связи в точке ветвления гидролизуются ферментом амило- a -1,6-гликозидазой, который отщепляет мономер глюкозы в свободном виде.