Рост и развитие фолликула в яичниках

Основной репродуктивной единицей яичника является примордиальный фол­ликул, который состоит из маленькой яйцеклетки — ооцита (менее 25 мк в диамет­ре), окруженный плотным кругом малодифференцированных плоских гранулез­ных клеток и базальной мембраной, которая отделяет примордиальный фолликул от окружающей стромы яичника. Примордиальные фолликулы представляют не­активный, «отдыхающий», пул, из которого развиваются и созревают все овуляторные фолликулы. Примордиальные фолликулы располагаются в наружном слое яичника под белочной оболочкой. Большинство примордиальных фоллику­лов после рождения подвергаются атрезии и к половому созреванию их остается 400 000. Из них только около 400 будут достигать зрелости и освобождать яйце­клетку (ооцит) в период овуляции у женщин детородного возраста (от начала мен­струального цикла до менопаузы).

К периоду полового созревания у препубертатных девочек (в среднем в 11 лет) примордиальный фолликул выходит из неактивного состояния. Возобновляется процесс роста. Ооцит увеличивается в размерах до 80—100 мк, вокруг него возни­кает мембрана, отделяющая ооцит от гранулезных клеток. Эта мембрана называ­ется прозрачная зона — pelliicida. Одновременно происходит изменение вида гра­нулезных клеток. Из плоских они становятся кубическими и одним слоем окружа­ют ооцит. Гранулезный слой, в свою очередь, отделен от окружающей стромы базальной мембраной. На этой стадии развития фолликул, состоящий из зрелого ооцита, зоны pellucida, одного слоя кубических гранулезных клеток и базальной мембраны, называется первичным фолликулом. Далее гранулезные клетки быст­ро пролиферируют и образуют многослойное окружение ооцита, отделенного от него зоной pellucida. Между гранулезными клетками образуются щели, содержа­щие жидкость. Кровеносные сосуды не проникают через базальную мембрану фолликула, и гранулезный слой до овуляции остается аваскулярным. Снаружи ба­зальной мембраны появляются большие клетки, неотличимые от фибробластов, которые образуют слой текаклеток, и в этой стадии образуется преантральный (вторичный) фолликул.

До стадии преантрального фолликула его развитие не зависит от гонадотропных гормонов, концентрация которых в сыворотке крови равна нулю. Дальнейшее развитие фолликула от образования преантрального фолликула происходит под контролем гонадотропных гормонов. В период разви­тия фолликула от первичного к вторичному «цензор», находящийся в мозгу, включает функцию ядер гипоталамуса, синтезирующих гонадотропин-рили-зинг-гормон (ГнРГ). ГнРГ стимулирует синтез гонадотропных гормонов в перед­ней доле гипофиза, под влиянием которых происходит регуляция функции яични­ков, дальнейший рост и созревание фолликула, овуляция, образование желтого тела, синтез и секреция гормонов яичника.

В преантральном фолликуле происходит дальнейшее накопление жидкости в щелях между гранулезными клетками и в конечном итоге в фолликуле образуется полость — антрум, и в этой стадии фолликул называется антральным, или третич­ным. Дальнейшее быстрое накопление жидкости и увеличение гранулезных кле­ток оттесняет яйцеклетку и часть гранулезных клеток в сторону, и образуется пре-овуляторный, или граафов, фолликул. Размеры фолликула достигают на этой ста­дии 2—2,5 см. Вслед за этим происходит овуляция - разрыв фолликула и выход ооцита. Ооцит проходит через белочную оболочку яичника и поступает в лежа­щую рядом ампулу одной из фоллопиевых труб. Вслед за овуляцией полость фолли­кула наполняется кровью и лимфатической жидкостью — образуется геморраги­ческое тело. Стенки фолликула спадаются, а кровеносные сосуды из тела клеток инвазируют гранулезный слой. Последние лютеинизируются, в них откладывает­ся пигмент желтого цвета и образуется желтое тело. Если беременность не насту­пает, желтое тело существует 14 дней. Затем происходит регрессия желтого тела и замещение его фиброзной тканью с образованием так называемого corpus albicans. Механизм, приводящий к регрессии желтого тела через 14 дней его существова­ния, неизвестен. Возможно, в этом существенную роль играют простагландины (рис.).

Рис.6. Нормальный менструальный цикл. Динамика гормонов, рост, созревание фолликула, овуляция и образование желтого тела