Инбридинг

У перекрестноопыляющихся растений непременным условием поведения линии является перевод растений из естественного гомозиготного состояния в искусственное гомозиготное. Осу­ществляется это с помощью инбридинга или принудительного самоопыления, в результате чего в получаемых потомствах с каждым поколением возрастает доля особей, гомозиготных по тем или иным генам. Если говорить только об одном гене, то в каждом поколении инбридинга доля гомозигот возрастает в два раза. Таким образом, гетерозиготность некоторых генов сохраня­лся довольно долго, но доля их в общем комплексе генов посте­пенно уменьшается.

В зависимости от биологических особенностей растений инбридинг осуществляют различными способами. У растений с мелкими цветками (морковь, лук и др.) изолированные соцветия самоопыляют (в изоляторе кисточкой из перьев). Для лучшего образования семян желательно под один изолятор помещать несколько соцветий одного растения и переносить пыльцу с одного соцветия на другое. Семян при инбридинге обычно завязывается мало, поэтому проводить его необходимо на большом числе растений. Вместе с тем не следует отдавать предпочтение расте­ниям, образующим большое количество инбредных семян, так как при этом могут быть отобраны растения с низким уровнем с самонесовместимости, что нежелательно.

У сравнительно крупноцветковых растений (капуста, редис и пр.) достаточно большое количество семян с данного растения можно получить опылением пыльцой из вскрытых пинцетом бутонов примерно за день до цветения. При этом образуется

примерно в два-три раза меньше семян, чем при свободном переопылении, но этого количества достаточно для работы. Для достижения однородности линий инбридинг продолжают при­мерно в течение пяти—семи поколений. Следует учитывать, что однородность наступает раньше у растений, имеющих небольшое число хромосом.

Во время инбридинга происходит переход в гомозиготное со­стояние скрытых рецессивных аллелей отдельных генов. С одной стороны, это приводит к расщеплению получаемых потомств на отдельные группы, что обеспечивает возможность выбора инте­ресных форм. С другой стороны, выбор по количественным при­знакам значительно затруднен, так как наблюдаемая при инбри­динге инбредная депрессия растений обусловлена гомозиготностью растений по генам, определяющим жизненно важные функции организма. Таким образом, выбирая в качестве родона­чальников лучшие растения с целью проведения на них инбри­динга для получения следующего поколения, можно выбрать как гомозиготы по ценным признакам, так и гетерозиготы по менее ценным. Бракуя слабые, малопродуктивные растения, можно удалить как гетерозиготы по малоценным аллелям, так и гомози­готы по очень ценным, т. е. тот материал, из-за которого прово­дят селекционную работу. В связи с трудностью проведения инбридинга у овощных растений и с очень большой сложностью выявления различий между указанными двумя группами расте­ний инбредных потомств вопрос о методах проведения оценки инбредных растений по их габитусу и продуктивности пока еще не разработан. Вследствие этого при проведении инбридинга бывает очень трудно выбрать растение в качестве родоначальни­ка следующего инбредного поколения и определить момент пре­кращения работы по выравниванию линии. Обычно эти показа­тели определяют при оценке комбинационной способности линий. По продуктивности гибридов судят о ценности генотипов родительских линий, а по выравненности гибридного потомст­ва — об их гомозиготности.

При выравнивании линий — закрепителей ядерно-цитоплазматической и цитоплазматической мужской стерильности, в какой-то мере и при выведении изогенных гермафродитных линий огурца не следует выводить линию с помощью инбридин­га одного растения. Дело в том, что большинство видов пере­крестноопыляющихся растений обладает самонесовместимостью, контролируемой одним геном. При инбридинге линия может быстро перейти в гомозиготное состояние по одному аллелю гена самонесовместимости и затем быстро насытить им стериль­ную или женскую линию, что на каком-то этапе селекционного процесса или в самом начале массового производства гибридных семян может привести к их взаимной несовместимости и, как следствие, к прекращению семеноводства. Лучше эти линии вывоодить близкородственным переопылением двух-трех сходных по хозяйственно ценным признакам растений. На это требуется,больше времени, но такой способ выведения линий надежнее.

Селекция на улучшение товарных качеств осу­ществляется выделением на роль родоначальников будущих семей или популяций массового отбора растений с плотным кочаном, хорошим вкусом, короткой внутренней кочерыгой, сочным толс­тым или тонким в зависимости от характера потребления листом. Важно также, чтобы селекционный материал отличался высоким содержанием сухих веществ, cахаров, витаминов и других ценных для питания веществ. При применении семейственного отбора часть растений семьи можно использовать для проведения анали­зов, а другую — для получения семян. Так как в селекционной работе обычно находится много семей, их сначала оценивают по

легко учитываемым признакам, а затем лучшие из них подвергают более сложным анализам. Для быстрой оценки большого числа семей важное значение имеют разработка и применение экспресс-анализов содержания питательных веществ.

При селекции на лежкость селекционные образцы хранят и отдельной таре или небольших буртах, отмеченных этикетками. Показателями высокой лежкости служат следующие признаки: малая естественная убыль массы в результате жизнедеятельности к период хранения; устойчивость к болезням, поражающим коча­ны в период хранения, и поздний переход верхушечной точки роста в генеративную фазу развития. Каждый из них, в свою очередь, обусловлен комплексом взаимосвязанных биологических и биохимических признаков. Естественная убыль зависит от плотности кочана, толщины воскового налета на поверхности листьев, глубины периода покоя в условиях хранения и других показателей. При селекции на лежкость предпочтение отдают растениям с плотным кочаном и хорошо выраженным восковым налетом. Оценку естественной убыли проводят взвешиванием кочанов перед закладкой на хранение и в конце хранения. Раз­ницу выражают в процентах к первоначальной массе кочана.

Толстая кутикула, хорошо выраженный восковой налет служат показателями большей устойчивости к серой гнили. Кроме того, повышенной устойчивостью к болезни обладают листья, содержа­нию хлорофилл, поэтому при закладке на хранение выделяют растения с большим числом зеленых кроющих листьев и более интенсивной окраской. Оценку на устойчивость к серой гнили при естественном заражении проводят в два-три срока до зачистки кочанов, маточников — до вырезки кочерыг. Степень поражения выражают в баллах. При искусственном заражении через 2 мес хранения вырезают трубкой диаметром 22 мм в верхней части кочанов по четыре пробы на глубину четырех-пяти листьев. Отби­рают семь-восемь дисков и помещают их в чашки Петри на влаж­ный фильтр. По середине дисков делают надрез и пипеткой нано­сят суспензию спор (20—25 спор в поле зрения микроскопа при (20x10). Зараженные диски выдерживают в термостате при 20—22 "С 7 дней, после чего проводят учет поражения (в баллах).

Для установления времени перехода растений в генеративную фазу развития периодически проводят анатомо-морфологический анализ точки роста под бинокулярным микроскопом и определя­ют время заложения зачатков цветков. Значительно проще этот анализ проводить по несколько позже наступающей фазе роста стебля, которая приводит к растрескиванию кочана и легко оп­ределяется визуально.

Селекция на устойчивость к болезням имеет важ­ное значение. Наиболее распространенные и вредоносные болезни капусты: кила,сосудистый бактериоз,фузариоз и др.

Контрольные вопросы и задания

I. В чем заключаются преимущества гибридов F1 по сравнению с обычными сортами?

2. Какие особенности строения и функций цветков используют при массовом производстве гибридных семян овощных растений?

3. Как определить генотип растения с мужской стерильностью?

4. В работе с какими овощными растениями возможно использование цитоплазматической мужской стерильности

5. Что такое женский тип цветения растений огурца и других представителей семейства Тыквенные?

6. Что такое самонесовместимость и в селекции гибридов каких культур ее используют? 7. Охарактеризуйте роль инбридинга в селекции гибридов F1

8. Расскажите о способах оценки комбинационной способности линий. 9. В чем состоят преимущества трех- и четырехлинейной схемы получе­ния гибридных семян по сравнению с двухлинейной?