Экспериментальные доказательства роли ДНК в передаче наследственной информации. 4 страница

Возбудителями лейшманиозов человека являются около двадцати видов лейшманий

Кожный лейшманиоз. Протекает относительно доброкачественно. Очаги поражения находятся в коже.

Возбудители: в Африке и Азии - L. tropica, а в Западном полушарии – L. mexicana и ряд штаммов L.brasiliensis.

Лейшмании L. tropica и L. mexicana вызывают на коже длительно не заживающие язвы на месте укусов москитами. Язвы заживают через несколько месяцев после образования, а на их месте остаются глубокие рубцы. Некоторые формы L. brasiliensis способны распространяться по лимфатическим сосудам кожи с образованием многочисленных кожных язв в отдалении от мест укусов.

Слизисто-кожный лейшманиоз.

Возбудитель: подвид L.brasiliensis brasiliensis. При этой форме заболевания паразиты проникают из кожи по кровеносным сосудам в носоглотку, гортань, мягкое нёбо, половые органы, поселяются в макрофагах соединительных тканей этих органов и вызывают здесь деструктивные воспаления.

Висцеральный лейшманиоз.

Возбудитель: L.donovati. Заболевание начинается через несколько месяцев или даже лет после заражения как системная инфекция. Паразиты размножаются в макрофагах и в моноцитах крови. Нарушаются функции печени, кроветворения. Очень сильная интоксикация. При отсутствии лечения заболевание заканчивается летально.

Профилактика: Борьба с переносчиками и уничтожение природных резервуаров (грызунов и бродячих собак), а также профилактические прививки.

Сонная болезнь или африканский трипаносомоз — заболевание людей и животных, вызываемое паразитическим простейшим вида Trypanosoma brucei, рода Trypanosoma, переносчиком которого является муха цеце. Существуют три морфологически идентичных подвида возбудителя: T. brucei brucei — возбудитель заболевания у домашних и диких животных, T. brucei gambiense — возбудитель гамбийской (западноафриканской) сонной болезни людей и T. brucei rhodesiense — возбудитель родезийской (восточноафриканской) сонной болезни людей.

Заражение человека происходит при укусе насекомого-переносчика — мухи цеце (р. Glossina). Обычно заражение человека возбудителем западноафриканского трипаносомоза происходит недалеко от водоёмов и вдоль берегов рек, в то время как заражение возбудителем восточноафриканского трипаносомoза — в саваннах и на местах недавно вырубленных тропических лесов. Человек является основным хозяином для T. b. gambiense и случайным хозяином для T. b. rhodesiense, зооноза, преимущественно поражающего домашний скот и диких животных. Паразиты морфологически идентичны: плоские, продолговато-веретенообразны по форме, от 12 до 35 мкм в длину и 1,5 — 3,5 мкм в ширину.

После укуса мухи цеце начинается инкубационный период, который длится 1-3 недели. На месте укуса иногда формируется трипаносомидный шанкр, в котором паразиты активно размножаются, проникая в ткани, кровь и лимфу, и который исчезает через 5-7 дней. Первыми симптомами являются приступы лихорадки, головные боли и боли в суставах, часто сильно увеличиваются в размерах лимфатические узлы. У некоторых больных формируются большие вздутия шейных и затылочных узлов (признак или симптом Уинтерботтома). Если не начать лечение, болезнь продолжает прогрессировать, вызывая анемию, нарушения в работе сердца, почек, эндокринной системы.

Билет 51

Первый вопрос:

Мейоз или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Второй вопрос: Геронтология - наука, изучающая биологические, социальные и психологические аспекты старения человека, его причины и способы борьбы с ним (омоложение). Возникла около века назад. Составными частями геронтологии являются гериатрия - учение о болезнях, связанных с инволюционными изменениями, а также особенности лечения и профилактики заболеваний в пожилом и старческом возрасте, герогигиена, которая изучает вопросы общей и специальной гигиены людей старших возрастных групп и геронтопсихология, которая изучает психолого-поведенческие особенности людей пожилого и престарелого возраста.

Гериантрия - частный раздел геронтологии, занимающийся изучением, профилактикой и лечением болезней старческого возраста. Некоторые заболевания часто наблюдаются именно у пожилых людей. Например, болезнь Альцгеймера, как правило, обнаруживается у людей старше 65 лет.

Индивидуальная продолжительность жизни.

Индивидуальная продолжительность жизни (ИПЖ) зависит ряда факторов.

· Социально-экономические факторы (экономическое развитие государства, улучшение гигиенических условий, снижение детской смертности, достижения медицины). Так, в слаборазвитых странах ИПЖ составляет 32-45 лет; а в развитых странах 68-73 года.

· Экологические факторы (температура, воздушная среда и т.д.). Показано, что снижение температуры тела, то есть жизнь в холоде, замедляет интенсивность и темп обменных процессов и тем самым замедляет старение. Так, у дрозофил при t = 10° ИПЖ составляет 177,5 дня, а при t = 30° – 15,2 дня. Аналогичные данные получены по мышам и крысам.

· Уменьшение содержания кислорода в воздухе приводит к недоокислению многих веществ в организме (проблема свободных радикалов) и преждевременному старению. Вспомним, что большинство долгожителей живут в сельской местности.

· Генетические факторы. Имеет место корреляция ИПЖ детей и родителей. Так, 86% людей старше 90-100 лет имеет родителей-долгожителей; близнецы имеют примерно одинаковую ИПЖ; сердечно-сосудистые заболевания протекают легче, если родители – долгожители.

· Половой диморфизм. У женщин выше надежность систем саморегуляции, поэтому ИПЖ женщин выше, чем у мужчин.

· Гетерозис (смешение разных расовых групп). Дети от смешанных браков живут в среднем дольше.

· Образ жизни (режим питания, двигательный режим, активность человека как личности и как субъекта деятельности). Получена высокая корреляция (0,8-0,9) между общей калорийностью пищи, интенсивностью белкового обмена и видовыми сроками жизни.

· Творческая активность: ИПЖ у выдающихся ученых и деятелей искусства на 3-3,5 года выше средневидовой. Лица творческих профессий меньше подвержены наиболее частой болезни старческого возраста - атеросклерозу сосудов головного мозга. Таким образом, позднее завершение деятельности - один из главных факторов долголетия.

Под видовой (биологической) продолжительностью жизни подразумевается средний минимальный возраст, которого особи данного вида достигают при наиболее благоприятных условиях существования. После этого происходит снижение жизнеспособности организма, и на определённом этапе смерть становится неизбежной. Предполагается, что видовая продолжительность жизни является генетически запрограммированной, но различные факторы могут ускорить старение, приводя к преждевременной смерти.

Видовые изменения временной структуры продолжительности жизни. В основном это такие явления, как акселерация и ретардация.

Акселерация - ускорение развития (в основном физического) в раннем онтогенезе, начиная с периода новорожденности

Ретардация - замедление процессов старения. В результате расширяется период акме (наиболее продуктивной жизни).

Теории старения.

Старение — многопричинный процесс, вызываемый многими факторами, действие которых повторяется и накапливается в течение всей жизни. Среди них стресс, болезни, накопление продуктов метаболизма, воздействие чужеродных веществ, изменение концентрации водородных ионов, температурные повреждения, недостаточное выведение продуктов распада белков, гипоксия и т. д.

Теории:

Согласно теории генетической программы, старение и старость являются последним: этапом.жизни человека, который завершает смерть. Эта теория предполагает, что каждый индивид имеет заданную продолжительность жизни, т. е. как бы носит в себе своеобразный «часовой механизм».

Мутационная теория считает старение результатом превращений, происходящих внутри клетки. Мутации в клетках происходят в течение всей жизни, их количество бесконечно велико. Мутационные изменения, связанные с процессом старения, практически не поддаются коррекции; их можно считать одной из возможных причин старения на молекулярном уровне.

Согласно аутоиммунной теории старения, антитела белков собственного организма могут влиять на процесс старения клеток и даже являются причиной их гибели.

Сторонники теории истощения считают, что отдельные органы и организм как единое целое постепенно истощаются и изнашиваются.

Теория отработанных клеток предполагает, что в клетках скапливаются отработанные вещества и это препятствует нормальной жизнедеятельности организма.

Приведенные теории не опровергают, а скорее дополняют друг друга.

Третий вопрос:

Экология - наука об отношениях живых организмов и их сообществ между собой и с окружающей средой. Термин впервые предложил немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году.

предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяции, биоценозы, экосистемы) и их динамика во времени и пространстве. Из содержания и предмета исследований экологии вытекают и её основные задачи, которые могут быть сведены к изучению динамики популяций, к учению о биогеоценозах и их системах. Структура биоценозов, на уровне формирования которых, как было отмечено, происходит освоение среды, способствует наиболее экономичному и полному использованию жизненных ресурсов. Поэтому главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации нашей планеты.

Современная экология — сложная, разветвлённая наука. Ч. Элтон использовал концепции трофической (пищевой цепи), пирамиды численности, динамики численности

Полагают, что вклад в теоретические основы современной экологии внёс Б. Коммонер, сформулировавший основные 4 закона экологии:

Всё связано со всем

Ничто не исчезает в никуда

Природа знает лучше — закон имеет двойной смысл — одновременно призыв сблизиться с природой и призыв крайне осторожно обращаться с природными системами.

Ничто не даётся даром

Эндоэкология — это наука, которая изучает и разрабатывает методы и средства, позволяющие поддерживать чистоту внутренней среды организма, тем самым обеспечивая нормальную жизнедеятельность всех органов и тканей. Эндоэкология — новое ответвление научной медицины, которое призвано не лечить заболевания, а в первую очередь заниматься их профилактикой, что является крайне важным в современных условиях.

экзоэкология – это наука, изучающая условия существования организмов во внеш- ней среде и взаимосвязи организма и среды.

Аутэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма с окружающей средой.

Демэкология - раздел общей экологии, изучающий динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения.

Синэколо́гия — раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов различных видов внутри сообщества организмов.

Экосферология – учение о среде формирования биосферы.

Мегаэкология - область знания, объединяющая все науки (в том числе и небиологические), имеющими дело с экологическими проблемами (например, социальную экологию, экологию личности, правовую экологию и т.д.), и мероприятия, направленные на решение экологических проблем (приемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов).

Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Экологические факторы могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфо-анатомические и физиологические изменения организмов.

По характеру воздействия

Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ

Косвенно действующие — влияющие опосредованно, через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря и др.)

По происхождению

Абиотические — факторы неживой природы:

климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха

эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы

орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона

химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность

физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения

Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

фитогенные — влияние растений

микогенные — влияние грибов

зоогенные — влияние животных

микробиогенные — влияние микроорганизмов

Антропогенные (антропические):

физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания

социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе

По расходованию

Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO2, O2, свет)

Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы)

По направленности

Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы

Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом

Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) — колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)

Взаимодействие факторов - одновременное или последовательное суммарное воздействие на организмы различных природных факторов, приводящее к ослаблению, усилению или видоизменению действия отдельного фактора.

Все экологические факторы или во всяком случае основные, ведущие, довольно тесно взаимосвязаны друг с другом. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Поэтому, изучая реакцию растения на тот или иной фактор, всегда надо иметь в виду это взаимодействие факторов и по возможности исключить действие других факторов, «вычленить» один изучаемый.

Экологическая валентность -

степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Э. в. представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Э. в. может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов Виды, обладающие широкой Э. в. по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными

Билет 52

Первый вопрос:

Генные мутации - это изменения числа и/или последовательности нуклеотидов в структуре ДНК (вставки, выпадения, перемещения, замещения нуклеотидов) в пределах отдельных генов, приводящие к изменению количества или качества соответствующих белковых продуктов. Конечно, генные мутации могут быть связаны и с заменой, выпадением или вставкой не только одной пары, но и нескольких оснований. Надо заметить, что даже замена одной пары оснований может повлечь серьезные последствия (пример: серповидноклеточная анемия).

Молекулярные болезни

врождённые ошибки метаболизма, заболевания, обусловленные наследственными нарушениями обмена веществ. Термин «М. б.» предложен американским химиком Л. Полингом. В начале 20 в. английский врач Л. Э. Гаррод, изучая ряд наследственных заболеваний предположил, что они возникают в результате пониженной активности или полного отсутствия фермента, контролирующего определённый этап обмена веществ. Например, Альбинизм вызван блокадой образования пигментов меланинов вследствие недостаточности одного из необходимых ферментов — тирозиназы и т. д. Решающими для понимания механизмов возникновения «М. б.» оказались исследования изменений биосинтеза у микроорганизмов, возникающих при замене нормального гена мутантным. Каждый нормальный ген определяет (кодирует) синтез, как правило, строго определённого фермента, т. е. нормального белка. Мутация гена приводит к отсутствию фермента или изменению его активности, т. е. белок либо не синтезируется вообще, либо синтезируется с измененной первичной структурой (иной последовательностью аминокислот в полипептидной цепи). Изменение первичной структуры белка (ферментного, структурного, плазмы крови), по-видимому, не влияет на его свойства («молчащие» мутации). Однако в ряде случаев (например, при изменении активного центра фермента) происходит изменение свойств, а следовательно, и функций белка. Т. о., все «М. б.» связаны либо с утратой какого-либо нормального белка, либо с изменением его ферментативных или физико-химических свойств.

Поскольку каждый фермент контролирует определённую реакцию обмена веществ, его отсутствие или неспособность осуществлять свою функцию приводят к остановке нормального пути метаболизма на стадии биосинтеза вещества, являющегося субстратом этого фермента. Заболевание развивается в результате недостатка в организме конечного продукта, синтез которого блокирован, либо в результате накопления предшественника блокированной реакции, избыток которого нарушает обменные процессы.

«М. б.» включают расстройства обмена аминокислот. Всего известно свыше 1000 «М. б.». Частота каждой из «М. б.» относительно невелика: одна из самых распространённых «М. б.» — фенилкетонурия — встречается со средней частотой 1:10 000. Некоторые из наследственных нарушений обмена не влекут за собой клинические последствий (например, неспособность ощущать вкус или запах определённых веществ), другие же протекают очень тяжело. Ряд «М. б.» проявляется лишь при воздействии провоцирующих факторов внешней среды. При своевременном диагнозе некоторые «М. б.» поддаются эффективному предупреждению и лечению. Поскольку эффект мутантного гена осуществляется преимущественно в форме изменения строго определённого биосинтеза, установление наследственного характера болезни (с помощью различных методов биохимического анализа) открывает возможность воздействия на всю цепь реакций, ведущих к биохимическим и физиологическим аномалиям.

Второй вопрос:

Диссимиляция –

Диссимиляция (от лат. dissimilis - несходный) в биологии, противоположная ассимиляции сторона обмена веществ, заключающаяся в разрушении органических соединений с превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов (в том числе введённых в организм с пищей) в простые вещества. Ряд процессов -дыхание, брожение и гликолиз - занимает центральное место в обмене веществ. В результате этих процессов происходит освобождение энергии, заключённой в молекулах сложных органических соединений, которая частично трансформируется в энергию аденозинфосфорных кислот (преимущественно АТФ). Основные конечные продукты во всех организмах - вода, углекислый газ и аммиак. У животных эти продукты по мере накопления выделяются наружу. В растительных организмах CO2 частично, a NH3 полностью используются для биосинтеза органических веществ, являясь, т. о., исходным материалом для ассимиляции. Неразрывная связь) с ассимиляцией обеспечивает постоянное обновление тканей организма. При некоторых патологических состояниях и при голодании обычно преобладает над ассимиляцией, что ведёт к уменьшению массы тела.

Третий вопрос:

Аутэкология изучает жизненные циклы и отношение к факторам среды отдельных особей или видов. Цель ее заключается в том, чтобы выявить характер приспособления их к жизни в конкретном сообществе, их роль в экосистеме.

Теоретическую основу аутэкологии составляют ее законы.

Первый закон аутэкологии - закон оптимума: по любому экологическому фактору любой организм имеет определенные пределы распространения (пределы толерантности).

Второй закон аутэкологии - индивидуальность экологии видов: каждый вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различают. По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например, от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно.

Третий закон аутэкологии - закон лимитирующих (ограничивающих) факторов: наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или максимуме.

Пути адаптации организма к окружающей среде:

Активный путь – это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на отклонения фактора от оптимума.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды.

Избегание неблагоприятных воздействий – третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов – выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.

ИЛИ ВОТ ТАК:

Принято выделять три механизма адаптаций:

1. Пассивный путь адаптации — по типу толерантности, выносливости;

2. Адаптивный путь — действует на клеточно-тканевом уровне;

3. Резистентный путь — сохраняет относительное постоянство внутренней среды.

Закон оптимума и минимума:

Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы. Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов. Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности.