Отряд Trichomonadida

В отряде имеется 2 семейства: Monocercomonadidae и Trichomonadidae, паразитирующие у амфибий и рептилий. Представители моноцеркомонадид имеют несколько свободных передних жгутиков и один длинный аксиальный жгутик, направленный назад. Он может располагаться свободно или прикрепляться к передней трети клетки и не образует настоящую ундулирующую мембрану, что отличает пердставителей этого семейства от близких к ним трихомонадид. Семейство включает 3 рода: Monocercomonas, Hexamastix и Hypotrichomonas. У представителей рода Hexamastix 5 передних жгутиков и один аксиальный, не отличающийся от них по размеру. Размеры трофозоитов не превышают 15 мкм. Несколько видов этого рода паразитирует у амфибий, ящериц и черепах. Это обычные комменсалы, встречающиеся у среднеазиатской черепахи. У зеленой игуаны часто встречается Hexamastix kirbyi, хотя я не определял его в препаратах, окрашенных трихромом (оптимальный метод), и поэтому могу ошибаться. В монографии Сьюзен Барнард (Barnard, 1994) этот род отнесен к условно-патогенным, но я никогда не наблюдал патологии у рептилий с мономорфной популяцией этих комменсалов.

У жгутиковых, относящихся к роду Hypotrichomonas, имеется 3 передних жгутика и один аксиальный, образующий маленькую ундулирующую мембрану. Эти жгутиковые паразитируют в толстом кишечнике змей, ящериц, сухопутных черепах и распространены всесветно. Hypotrichomonas acosta – частый паразит змей. Это, пожалуй, самый крупный жгутиковый паразит рептилий. Его длина превышает 40 мкм, тело овальной формы с длинным выдающимся назад аксостилем и крупными пищеварительными вакуолями. Паразитирование этих простейших протекает бессимптомно.

Жгутиковые из рода Monocercomonas имеют 3 передних жгутика и один аксиальный, проходящий через цитоплазму клетки в передней ее трети, но не образующий ундулирующую мембрану. Описано множество видов этого рода, но валидность многих из них спорна. Все они очень похожи: имеют овальное или грушевидное тело, через которое проходит плотная палочковидная структура – аксостиль, выдающаяся своим концом за пределы клетки. На переднем конце обычно хорошо различим цитостом. Размеры трофозоитов варьируют от 8 до 27 мкм, причем иногда после лечения у одного и того же животного появляется популяция более мелких паразитов. Их можно обнаружить практически в любых отделах кишечника, но в максимальном количестве – в ободочной кишке. При высокой численности они могут появляться за пределами ЖКТ – в кровяном русле, в камерах глазного яблока, в легких, почках. Болезнь иногда можно встретить у ящериц в неволе (Zwart, Tenius, Cornelissen, 1984), но я чаще встречал системный моноцеркомоноз у змей. У исследованных животных практически всегда имелся тяжелый дисбиоз с доминированием таких патогенов, как Pseudomonas и Aeromonas. Слизистая в таких областях ЖКТ значительно утолщена, эпителий находится в состоянии слизистого метаморфоза и lamina propria подвержена смешанной лейкоцитарной инфильтрации. Похожие изменения отмечаются и за пределами ЖКТ. Моноцеркомонады нередко обнаруживаются в мазках-отпечатках с пораженных органов и в мазках периферической крови. Скорее всего, их экспансия за пределы ЖКТ носит вторичный характер, но нельзя исключить и первичной патологии. У некоторых рептилий прижизненно отмечают слизисто-гнойный энтерит и пневмонию. У экспериментально зараженных подвязочных ужей Thamnophis sirtalis haydeni развивался манифестный энтерит. Постоянный признак, обнаруженный у всех экспериментальных животных, – инфильтрация lamina propria преимущественно лимфоцитами (Zwart, Tenius, Cornelissen, 1984).

Monocercomonas colubrorum – космополит, наиболее распространенный в коллекциях зоопарков, заражающий и ящериц, и змей. Может наблюдаться перезаражение параспецифических видов рептилий из разных регионов. В наших экспериментах заражение молодых тигровых питонов трофозоитами, полученными от обыкновенных ужей, вызывало у первых выделение трофозоитов с фекалиями, происходившее через 12-14 дней. На 20-30 день инвазия достигала максимальной интенсивности (порядка 10-60 трофозоитов в поле зрения), после чего, либо спонтанно прекращалась, либо персистировала в течение нескольких месяцев, сохраняя умеренную интенсивность. Нам не удалось вызвать экспериментального заражения варанов трофозоитами Monocercomonas, полученными от змей, и наоборот. Возможно, здесь играют роль различия на уровне вида или даже штамма, а возможно, для перекрестной инвазии необходимы некие предрасполагающие факторы внутренней среды кишечника у животных-реципиентов.

Моноцеркомонады являются условно-патогенными. Лечение нужно начинать, если у вновь поступающих ящериц, которым предстоит адаптация в неволе, обнаруживается более 30-60 трофозоитов в поле зрения (это касается и купленных в зоомагазине молодых игуан). У животных-резидентов желательно проводить курс метронидазола при интенсивности инвазии более 100-300 трофозоитов в поле зрения. Высоко интенсивные и системные инвазии нужно лечить комплексно, с применением спиромицина, триметоприма или других антибиотиков, основываясь на данных бактериологического исследования. Интересно, что резистентность трихомонадид к антипротозойным препаратам развивается весьма быстро. В свое время, обнаружив интенсивную инвазию Monocercomonas sp. у зеленой игуаны, я назначил обычную схему (метронидазол 50 мг/кг ежедневно, в течение 5 дней). Владельцы животного, впрочем, ошиблись с дозированием лекарства и вводили субтерапевтические дозы. В контрольном анализе я не обнаружил никакой положительной динамики, и повторил курс, назначив 60 мг/кг ежедневно в течение 6 дней. Так как терапия вновь не дала эффекта, игуана получила курс метронидазола со спирамицином (100 мг/кг ежедневно в течение 10 дней по метронидазолу), но паразитов так и не удалось элиминировать. В последнее время я обнаружил, что рутинная схема применения метронидазола: 50 мг/кг в течение 5 дней (Flagyl, детская суспензия) не дает клинического эффекта, и перешел на схему 100 мг/кг ежедневно в течение 3 дней. Она эффективна в отношении жгутиковых, за исключением Leptomonas spp., но не достаточна для элиминации амеб и инфузорий. Монотерапия пробиотиками (Bird Bene Bac) снижает интенсивность инвазии моноцеркомонад, что косвенно подтверждает предположение о ее вторичном характере.

Представители семейства Trichomonadidae имеют ундулирующую мембрану и объединяются в несколько родов, исходя из количества имеющихся передних жгутиков (от 3 до 4). Это Trichomitus, Tritrichomonas и Tetratrichomonas. Все они имеют вытянутое или широкое грушевидное тело, иногда почти шарообразное. У них также присутствуют аксостиль, парабазальный аппарат Гольджи, а митохондрия и цитостом отсутствуют, как и у других представителей отряда. У человека и некоторых копытных они являются паразитами урогенитальной сферы, у голубиных и куриных птиц паразитируют в ротовой полости и пищеводе. У рептилий это нормальные комменсалы, населяющие в основном толстый кишечник. Как и моноцеркомонады, при определенных условиях они способны к интенсивному размножению и экспансии в другие отделы пищеварительного тракта. Известны случаи атипичной локализации трихомонад, когда живых трофозоитов жгутиковых из этого семейства обнаруживали в некротическом материале подкожных абсцессов у нескольких видов гекконов (Miller, et al, 1994). Трихомонады также могут выделяться с экссудатом из тимпанической полости ящериц при отите или обнаруживаются в субспектакулярной (антебульбарной) полости глаза у змей. Такие случаи встречаются редко, но их необходимо иметь в виду и на всякий случай проверять аспираты, взятые из воспалительных очагов, в нативных неокрашенных мазках. В случае внекишечной локализации жгутиковых эффективен метронидазол, назначенный по обычной схеме. Все представители этого отряда не образуют настоящих цист. Округлые безжгутиковые стадии, иногда неправильно считающиеся цистами, образуются при гибели популяции и часто обнаруживаются после лечения метронидазолом.

Представители других отрядов, таких как Oxymonadida (род Monocercomonoides) и Diplomonadida (роды Enteromonas, Trimitus, Hexamita, Giardia) могут встречаться у рептилий, но у ящериц не имеют клинического значения. Исключением, пожалуй, можно считать специфичного для варанов паразита Giardia varani, изредко вызывающего у этих ящериц энтероколит в комплексе с другими протозойными или бактериальными патогенами. Ниже в таблице дается краткая характеристика родов жгутиковых, считающихся условно-патогенными. В таблице рекомендованы некоторые терапевтические схемы.

Таблица Условно-патогенные виды жгутиковых, паразитирующие у рептилий.

Таблица Терапия при инвазиях жгутиковых.