Лимфомиелоидные органы рептилий

Лимфоидная ткань у рептилий развита в тимусе, селезенке, костном мозге, лимфомиелоидных узлах и мелких агрегатах лимфоидной ткани, разбросанных в ЖКТ, почках, печени и легких. Важная особенность лимфомиелоидной ткани низших позвоночных, то есть рыб, амфибий и рептилий, заключается в том, что в их печени присутствует множество мелано-макрофагальных центров. В них аккумулируются пигменты, такие как меланин, гемосидерин, цероид и особенно, липофусцин. От части это может быть связано с высоким содержанием у холоднокровных ненасыщенных жирных кислот, благодаря которым сохраняется текучесть мембран при низкой температуре. Такие липиды особенно подвержены перекисному окислению с образованием липофусцина.

• Тимус у рептилий представлен цельными или дольчатыми узлами, напоминающими железы. У черепах тимус дольчатый, у остальных рептилий, включая гаттерию, - цельный. Он расположен в шейной области и обычно лежит вдоль общих сонных артерий, в непосредственной близости или связанный с паращитовидными железами. Гистологически тимус состоит из мелких округлых лимфоидных тимоцитов, характеризующихся высоким ядерным коэффициентом (соотношение объема ядро/цитоплазма), плотно упакованным хроматином и четко выраженной ядерной оболочкой. Клетки в кортексе более плотно упакованы, чем в медуллярной зоне, с возрастом граница между ними стирается вследствие инволюции железы в целом. Временная (обратимая) инволюция наблюдается, если животное подвергается стрессу или впадает в торпидное состояние (Frye, 1991). На большом увеличении в срезах тимуса видно, что эпителиальные клетки имеют тонкие выросты – тонофиламенты или десмосомы. Ядра этих клеток бледно окрашены, ядрышки хорошо выражены. В паренхиме тимуса разбросаны крупные овальные миоидные клетки. На продольных срезах таких клеток при специальной окраске выявляются A, I, H, M-полосы и Z-линии. В мозговом слое часто видны гранулоциты, особенно, гетерофилы. В некоторых случаях тимические цисты, состоящие из эпителиоидных клеток, организуются в циркулярные тимические структуры или тельца Хассаля. Они содержат концентрические слои розово окрашенного белкового материала и варьируют в размерах от 3-4 до 30мкм (Frye, 1991).

Доказано, что в тимусе рептилий, как и у млекопитающих и птиц, образуются Т-лимфоциты. Миоидные клетки, которые помимо рептилий имеют только млекопитающие, могут служить источником факторов, стимулирующих макрофаги. Эпителиальные клетки тимуса на ранних стадиях онтогенеза экспрессируют антигены МНС класса II и, по-видимому, участвуют в «обучении» Т-клеток. В тимусе различных позвоночных найдены также В-клетки, хотя этот орган и не служит местом их образования.

• Селезенка. У всех челюстноротых позвоночных селезенка служит главным периферическим лимфоидным органом. Вместе с лимфомиелоидными «узлами» и почками она захватывает антиген, удерживает пролиферирующие после стимуляции антигеном лимфоциты и высвобождает эти клетки и их продукты в кровоток. У многих рептилий селезенка представляет собой сферический, овальный или вытянутый треугольный орган, гистологически не отличающийся от селезенки высших позвоночных. Она содержит красную пульпу, сформированную из тяжей и выстланных эндотелием синусоид, в которых скапливаются эритроциты и в меньшей степени лимфоциты, и белую пульпу, состоящую из множества лимфоидных узлов и герминативных центров. Эти узлы окружены артериолами и характеризуются поясками мелких герминальных лимфоцитов с крупными ядрами, содержащими конденсированный хроматин. В центре узлов иногда присутствуют макрофаги, напоминающие гистиоциты. Селезенку окружает плотная соединительнотканная капсула, которая может образовывать выросты и септы, разделяющие паренхиму, особенно у удавов и питонов, имеющих выражено дольчатую селезенку. В области ворот в селезенку входят одна или несколько ветвей, происходящих от желудочно-селезеночной или печеночно-селезеночной артерии, и выходит как минимум одна селезеночная вена. У змей, некоторых ящериц и черепах селезенка соединена с панкреасом, и имеется взаимопроникновение тканей обоих органов, формирующих так называемый спленопанкреас. У других рептилий эти органы совершенно разделены (Frye, 1991).

В селезенке имеются тимус-зависимые и независимые лимфоидные зоны. Фолликулы белой пульпы содержат множество В-клеток. Селезеночные Т-клетки присутствуют главным образом в краевой зоне красной пульпы. Кровь поступает в селезенку через центральную артериолу белой пульпы, тесно контактирующей с норадренэргическими волокнами симпатической нервной системы, оказывающей иммуномодулирующее действие. Антигены удерживаются на поверхности крупных дендритных клеток, отростки которых тянутся в виде псевдоподий через пограничный слой в богатую Т-клетками краевую зону. Селезенка выполняет важную роль в созревании и дифференцировке В-клеток.

• Лимфомиелоидные узлы низших позвоночных (агрегаты лимфоретикулярной ткани) сходны по функциям с лимфоузлами теплокровных и впервые появляются у высших бесхвостых амфибий. В основном они являются фильтрующими кровь органами, хотя могут захватывать материал и из внеклеточной среды. В них отсутствуют центры размножения и нет четкой морфологической структуры. Эти дискретные железоподобные агрегаты представляют собой узлы темноокрашенных лимфоидных клеток, включающих крупные и мелкие лимфоциты, плазмоциты и гистиоцитарные макрофаги. Среди ящериц система афферентных и эфферентных лимфоузлов в зачаточном состоянии представлена только у геккона Gehyra variegata, где лимфоузлы связаны с околососудистым подмышечным синусом возле латеральной вены. У некоторых черепах также развиты лимфомиелоидные узлы, а у каймановой черепахи в стенке клоаки расположен крупный лимфоидный орган, напоминающий фабрициеву бурсу птиц. Похожие на узлы, но более мелкие агрегаты лимфоидной ткани, которые иногда называют «плексиформными лимфоидными структурами» располагаются у рептилий вдоль пищеварительного, респираторного и мочеполового трактов. Лимфоидная ткань, ассоциированная у рептилий с ЖКТ, по-видимому, содержит, как и у лягушек, плазматические клетки, секретирующие тимус-независимые IgM и IgX. Костный мозг у рептилий служит главным образом местом дифференцировки гранулоцитов, хотя здесь обнаруживается и костномозговая лимфомиелоидная ткань, которая может быть важным источником атнитела-продуцирующих клеток. У амфибий и рыб основным лимфомиелоидным органом служат также почки, но у рептилий, птиц и млекопитающих они теряют эту функцию.