Физиология сердечной деятельности

Физиология сердечно-сосудистой системы рептилий имеет некоторые особенности. Во-первых, частота сердечных сокращений (ЧСС) у них обратно пропорциональна массе тела (как у всех позвоночных) и прямо пропорциональна температуре тела и окружающей среды (как у всех холоднокровных). ЧСС рептилий описывается аллометрической формулой 33,4М^-0,25, т.е. у ящерицы массой 1 кг ЧСС должна составлять около 33 ударов/мин. На самом деле у игуан даже при температуре 24°С ЧСС обычно составляет не менее 40-70 ударов/мин (Bennett, Schumacher, et al, 1998) и только у очень крупных ящериц она может быть меньше 30 ударов/мин.

Трехкамерное сердце рептилий «технически» позволяет регулировать распределение сердечного выброса между большим и малым кругом кровообращения с помощью интервентрикулярного шунта (преимущественной подачи потока крови в правый или левый желудочек). Особенно наглядно это проявляется у ныряющих видов. У человека, например, легочное сопротивление в норме остается низким по сравнению с сопротивлением большого круга, и поэтому давление во всех каналах, идущих к легким, ниже, чем в сосудах системного кровотока. При дефектах межжелудочковой перегородки кровь шунтируется вправо, и выброс правого желудочка становится выше выброса левого в 3-4 раза (в норме они равны). У ныряющих рептилий наблюдается похожая ситуация. Так, у красноухой черепахи, когда она сидит на суше, около 60% сердечного выброса отправляется в малый круг и 40% - в большой, т.е. наблюдается правый шунт. При нырянии сосудистое сопротивление в легких возрастает, давление в малом круге повышается, и кровь шунтируется в левое сердце и в большой круг. Нечто похожее наблюдается у человека при дефекте межжелудочковой перегородки с одновременным легочным стенозом (тетрада Фало), но только у рептилий шунты являются произвольными и, по-видимому, регулируются симпатической и парасимпатической системами.

Многие рептилии способны к периодической задержке дыхания, при этом левый шунт позволяет выключать циркуляцию в малом круге в состоянии апноэ, с преобладанием правого шунта в процессе самостоятельного дыхания. Выраженность и направление шунта зависит от уровня сердечной деятельности (ЧСС и ударного объема), сократимости миокарда, сосудистого сопротивления в большом и малом круге и, по-видимому, от тонуса симпатической и парасимпатической систем. Так, снижение ЧСС (физиологическая брадикардия) зависит от влияния вагуса и снимается при введении атропина, не изменяясь при этом при внутривенном введении пропанолола. Электрическая стимуляция волокон вагуса у красноухой черепахи вызывает брадикардию, купирующуюся дозой атропина. Это также вызывает повышение сосудистого сопротивления в легких у черепах, змей и ящериц. Оно также подвержено реверсии атропином. Следовательно, левый шунт находится под холинэргическим контролем.

Адренэргическая регуляция интервентрикулярного шунта также экспериментально доказана (Hicks, 1994). У черепах симпатические волокна иннервируют предсердие, и волокна, содержащие везикулы (что типично для адренэргических волокон) найдены в мышцах желудочка сердца. Стимуляция этих волокон вызывает увеличение ЧСС, при этом адреноблокатор бретилиум этот эффект снимает. Адренэргические волокна также были найдены в сосудистой системе легких у многих рептилий. Их роль несколько иная. У двух видов пресноводных черепах небольшие дозы адреналина вызывают вазодилатацию, а большие дозы – вазоконстрикцию. Вместе с тем, другие адреномеметики (норадреналин, изопреналин и фенилефрин) не оказывают эффекта на тонус легочных артерий. Эти реакции видоспецифичны, и у одних видов (змей) вызывают расширение легочных артерий, причем этот эффект снимается пропанололом, а у черепах такой эффект отсутствет. У полозов стимуляция вагуса вызывает вазоконстрикцию, которая после окончания воздействия сменяется вазодилатацией, купирующейся бретилиумом и пропанололом. Это подразумевает, что ток крови в легких регулируется реципрокными взаимодействиями адренэргических и холинэргических нервов. Аналогично, у красноухой черепахи электростимуляция афферентных волокон вагуса вызывает повышение ЧСС, снижает сопротивление в легких и повышает сопротивление в большом круге. Это приводит к усилению циркуляции в малом и снижению в большом круге (правый шунт). Инъекция адреналина вызывает похожие изменения, снимаемые бретилиумом, т.е. адренэргическая стимуляция может устранять левый шунт. Инфузия адреналина может вызывать правый шунт и устранять примешивание венозной крови в дугах аорты у красноухих черепах. Итак, сила и направление шунта зависят от реципрокного взаимодействия холино- и адренорецепторов. Факторы, влияющие на сосудистый тонус легких также будут определять направление шунта. Например, блок холинэргического сужения сосудов легких атропином будет устранять левый шунт, возникающий при вагальной стимуляции. Адренэргическая блокада вызывает снижение правого шунта. Смысл правого шунта не совсем понятен, так как сильный правый шунт нарушает процесс окисления гемоглобина. Возможно, он необходим для удаления избытка СО₂ после левого шунта (при смешивании артериальной и венозной крови), а также может исправлять нарушенный при апноэ транспорт кислорода к тканям.

Рептилии способны к анаэробному гликолизу, хотя это видоспецифично. Некоторые ящерицы могут выживать без кислорода не более 25 минут, а пресноводные черепахи – более 33 часов. Это зависит в первую очередь от толерантности миокарда к гипоксии. Игуаны выживают в бескислородной среде около 4,5 часов (Moberly, 1968). Вагальная стимуляция при нырянии, помимо левого шунта, вызывает резкое сужение сосудов в скелетной мускулатуре, у крокодилов, например, почти до уровня ишемии. При этом сердечный выброс уменьшается до 5% от нормы, и кровь направляется в основном к голове и главным висцеральным органам. Это позволяет рептилиям поддерживать только жизненно важные функции, в отличие от ныряющих птиц и млекопитающих. При нормальной респирации уровень сердечной деятельности мгновенно восстанавливается, причем у некоторых видов сначала отмечается преждевременное увеличение ЧСС перед всплыванием. Способность гемоглобина крови связывать кислород видоспецифична. У змей эта способность уменьшается с возрастом и при увеличении размеров тела, у ящериц – наоборот. Способность гемоглобина к отдаче кислорода также отличается: у водных черепах она выше, чем у сухопутных, а у змей – наоборот. У последних это связано, скорее всего, с эффектом Бора: при левом шунте замедляется восстановление гемоглобина, как бы сохраняя его «про запас» на время ныряния.