Характеристика геномов прокариот

На сегодняшний день завершена расшифровка последовательностей нескольких десятков геномов прокариот и эукариот. Поскольку прокариоты имеют маленький геном, подходящий для клонирования генов методом дробовика, то для более 50 видов геномы уже расшифрованы и анализ более 200 находится в стадии завершения. Размеры геномов и количество генов у некоторых прокариот приведены ниже в таблице 4.

Таблица 4. Размер генома и количество генов у некоторых прокариот.

На основе полученных результатов установлено, что размеры геномов простейших относительно малы (в основном менее 5 мегабаз), но широко варьируют от больших геномов бактерий (30 мегабаз у Bacillus megaterum) до маленьких геномов эукариот (12 мегабаз у дрожжей). Большинство исследованных геномов прокариот организованы в кольцевые молекулы ДНК. Однако, Borrelia burdoferi – возбудитель болезни Лайма у человека и некоторые виды Streptomyces имеют геномы в виде линейной ДНК.

Еще одной характерной чертой геномов бактерий оказалась очень высокая плотность генов, которая составила в среднем 1 на 1000 пар оснований (табл. 4). Причем, такая плотность присуща и E. coli с относительно большим геномом 4,6 мегабаз (4397 генов) и М. gentialum с самым маленьким геномом 0,6 мегабаз (503 гена). Плотно расположенные гены у бактерий обуславливают высокую пропорцию ДНК, кодирующую белки (85-90 %). Интересно, что только 1% бактериальной ДНК является некодирующей и чаще всего она представлена в форме транспозонов – элементов, которые могут перемещаться по геному. Интроны в бактериальных геномах практически отсутствуют.

Необходимо подчеркнуть важное свойство бактериальных геномов, связанное с тем, что большая часть генов у них локализуются совместно и являются полицистронными транскрипционными единицами, имеющими общий промотор и регулятор. Такая структура регуляции была открыта в ходе исследования метаболизма лактозы у E. coli еще в начале 60-х и получила название оперона. Упрощенная схема лактозного оперона, его структурных и регуляторных генов представлена на рисунке 34. В настоящее время установлено, что в геноме E. coli около 600 транскрипционных единиц являются оперонами.