Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях

Содержание серы в растительных тканях невелико – 0,2-1,0 % сухой массы.

Сера содержится в растениях в двух основных формах:

– в окисленной – в виде неорганического сульфата;

– в восстановленной.

Сера, поступающая в корень в виде сульфатов, метаболизируясь, входит в состав органических соединений – цистеина, цистина, метионина, глутатиона, коэнзима А, тиамина, липоевой кислоты и др.

В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Процесс восстановления сульфата обеспечивает включение серы в серо-содержащие аминокислоты. Цистеин – первый стабильный продукт, в котором органическая сера находится в восстановленной форме. Он дает начало образованию большей части производных серы. Ближайшим производным цистеина является цистин, образующийся при ферментативном окислении сульфгидрильной группы в дисульфидную. Цистеин служит также предшественником метионина – важнейшей серосодержащей аминокислоты главного пути метаболизма серы у растений.

Цистеин и метионин могут находиться в растениях как в свободном виде, так и в составе белков. Метионин относится к числу незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами. Метионин найден в активных центрах многих ферментов, S-аденозилметионин участвует в реакциях трансметилирования, а метионил-тРНК – инициатор роста полипептидных цепей.

Метиониновые остатки могут придавать молекуле белка гидрофобные свойства, что играет важную роль в стабилизации активной конформации ферментов в солевом окружении.

Одна из основных функций серы в белках и полипептидах – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Дисульфидные мостики между полипептидными цепями или двумя участками одной цепи (по типу — S —S-мостика в молекуле цистина) стабилизируют молекулу белка.

Другая важнейшая функция серы в растительном организме состоит в поддержании определенного уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки за счет обратимости реакций цистеин ↔цистин и SH-глутгтион ↔ S — S-глутатион. Эти редокс-системы могут связывать или освобождать атомы водорода в зависимости от преобладающих метаболических условий в клетке. Трипептид глутатион, состоящий из остатков глутаминовой кислоты, цистеина и глицина, благодаря хорошей растворимости в воде играет важную роль в метаболизме. Обычно глутатион находится в восстановленном SH-состоянии и может реагировать с дисульфидными группами тиоловых ферментов, в том числе протеолитических, активируя их и переходя в окисленную — S —S-форму.

Сера входит также в состав важнейших биологических соединений — коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) и в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки. Особенно велика роль серы как компонента коэнзима A (CoA-SH), SH-группа которого участвует в образовании высокоэнергетической тиоэфирной связи с ацильными группами кислот. При взаимодействии СоА с уксусной кислотой синтезируется ацетил-СоА: Н₃С— C~S-CoA, который, будучи донором и переносчиком ацетильной группы, играет важнейшую роль в метаболизме жирных кислот, аминокислот и углеводов.

Липоевая кислота является коэнзимом в реакциях окислительного декарбоксилирования α-кетокислот; SH-группы липоевой кислоты могут также принимать участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Производное тиамина – тиаминпирофосфат – действует как коэнзим при декарбоксилировании пирувата в ацетальдегид и окислении α-кетокислот благодаря участию тиазольного кольца в связывании и активировании альдегидных групп. SH-группы обусловливают каталитическую активность многих ферментов, играя важную роль во взаимодействии белка с коферментом.

Холодо- и морозоустойчивость. Изменения физиологических процессов в тканях при пониженных температурах. Закаливание растений, физиологическая природа процесса. Зимостойкость растений

Принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.

Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.).

Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолюбивые) растения переносят низкие положительные температуры, но погибают при образовании в тканях льда. Эти виды повреждаются, но не погибают при легких кратковременных заморозках (до -3°), а понижение температуры ниже +5° переносят без значительных повреждений. Они защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и протоплазме. Это предотвращает или замедляет образование льда при температурах до -7°, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур.

Морозостойкость – это способность растений продолжительный период выдерживать температуры ниже 0°С. Из сельскохозяйственных растений к зимостойким растениям относятся конопля, горчица, яровая пшеница, яровой ячмень, овес, горох, люпин, подсолнечник, свекла, капуста, рапс. Лиственница хорошо выдерживает замерзание тканей и понижение температуры воздуха до -62°С.

Падение температуры ниже некоторого значения в ряде случаев у многих растений вызывает переход в состояние покоя. При этом тормозятся дыхание и другие процессы, но жизнедеятельность сохраняется. Однако так происходит не всегда.

Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (образование пигментов, фотосинтез, транспирацию, водообмен и др.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются их рост и развитие.

Основной причиной повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель при низкой температуре. В результате, с одной стороны, происходит повышение проницаемости мембран для ионов, а с другой – увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам обмена веществ, а при длительном действии низкой температуры – к гибели растения.

Многие растения не повреждаются при температурах выше 0°, но гибнут от образования льда в тканях. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму.

Холод также оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции. Воздействие холода необходимо для развития почек большинства древесных растений умеренного климата (для выхода их из глубокого покоя). Пониженная температура инициирует сезонные изменения ультраструктуры клеток апикальной меристемы почек. Низкие температуры – необходимое условие и для развития уже сформированных многолетних органов. Длительное воздействие низких температур является пусковым фактором инициации зимней стадии биосинтеза хлорофилла и обновления фотосинтетического аппарата.

Осеннее похолодание оказывает стимулирующее воздействие на деление хлоропластов, в результате чего число их увеличивается (зимой же происходит их слияние и разрушение, и к лету общий объем их минимален).

Некоторые виды нуждаются в воздействии низких температур для того, чтобы перейти к цветению и полностью завершить жизненный цикл. Холод часто необходим для стимуляции образования цветочных почек. Стимулирующее влияние низких температур сказывается также на начальных этапах развития озимых культур.

В действии низких температур нуждаются для энергичного прорастания семена некоторых растений. Этот процесс называется стратификацией.

Зимостойкость – способность растений противостоять комплексу воздействий внешней среды на протяжении зимнего и ранневесеннего периодов. При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклеточном пространстве может произойти повреждение тканей. Появляющаяся при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Растения, долго находящиеся под глубоким снегом при температуре около 0 °С, страдают от истощения и поражения грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.

Зимостойкость и морозостойкость растений развиваются к началу зимы в процессе закаливания растений.

Закаливание растений – подготовка растений к перенесению низких температур. Закаливание осуществляется в условиях, ведущих к накоплению в растении веществ, способствующих обезвоженности. Готовность к закаливанию наступает только после замедления роста. В целом при пониженных осенних температурах рост растений замедляется, снижается расходование сахаров, и они накапливаются в растении (иногда достигая 25% сухого веса), а при постепенном снижении температуры ниже 0° происходит замерзание воды в межклетниках и обезвоживание клетки, что повышает ее морозостойкость. Растения, прошедшие закалку, значительно легче переносят морозы и другие неблагоприятные условия.

Закаливание представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую меру устойчивости ее к последующим низкотемпературным повреждениям, и чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость. Физиологический механизм морозостойкости растений закреплен генетически и реализуется только при определенных внешних условиях.

Процесс закаливания растений обычно делят на два этапа. Первый проходит на свету при низких положительных температурах, а второй – при медленном охлаждении при отрицательных температурах. Этапы закаливания состоят из нескольких фаз, каждая из которых готовит переход к следующей.

Закаливание начинается многодневным воздействием температур чуть выше 0° и первыми ночными заморозками. В этой фазе наблюдается торможение ростовых процессов, снижается содержание ауксинов и гибберелиноподобных веществ, повышается содержание ингибиторов роста. Одновременно уменьшается обводненность клеток и понижается активность ферментов. Однако в первую фазу закаливания идут и важные синтетические процессы. При окислительном и фотосинтетическом фосфорилировании образуются макроэргические соединения, необходимые для перестройки клетки.

В этот период наиболее выражен процесс образования криопротекторов (сахаров, белков, нуклеиновых кислот, липидов, гемицеллюлозы и др). В это время крахмал активно превращается в растворимые сахара. В результате в протопласте происходит значительное накопление сахаров (до 50—60% сухой массы).

В первый период закаливания в 1,5-2 раза увеличивается количество растворимого белка. Белки нового типа содержат много SH-групп и способны к гидратации. Гидратационная вода практически не замерзает и удерживается вблизи этих молекул белка силами, предотвращающими льдообразование.

Благодаря криопротекторам клетка становится более защищенной от формирования внутриклеточного льда и обезвоживания. Они связывают воду, образуя гидратные оболочки вокруг молекул, или обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. Клетки становятся беднее свободной водой а центральная вакуоль распадается на множество мелких, и в них повышается осмотическое давление клеточного сока. Благодаря этому снижается точка замерзания тканей и протоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе закаливания.

Вторая фаза закаливания проходит при регулярных слабых морозах от -3 до -5° (реже -8°). При этом ультраструктуры и ферменты протоплазмы перестраиваются так, что клетки получают возможность переносить обезвоживание, вызванное образованием льда. Только после этого растения могут завершать закаливание, когда вода клеток превращается в лед. Сначала практически прекращается фотосинтез, а когда вся легкозамерзающая вода превратится в лед, тормозится и дыхание. В этот период проявляются два важных приспособления: транспорт воды из клетки при отрицательных температурах и повышение устойчивости клеток к обезвоживанию.

Закаливание заканчивается при продолжительном замораживании или температурах -10-30° и ниже. В это время возникает устойчивость к морозному высыханию, и потом ткани без вреда можно помещать в жидкий азот (с температурой около -190°). Замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40°, и после оттаивания фотосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются.

Гуттация, транспирация (устьичная и кутикулярная); физиологическое значение этих процессов, количественные показатели транспирации (интенсивность и продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент)

Гутта́ция (от лат. gutta – «капля») – процесс выведения воды в виде капель жидкости на поверхности растения. Слабая освещённость, высокая влажность способствуют гуттации. Гуттация весьма обычна у многих растений влажных тропическихлесов и часто наблюдается на кончиках листьев молодых проростков.

Транспирация – это физиологический процесс испарения во­ды растением. Основным органом транспирации является лист.

Транспирация слагается из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла; б) испарения воды из клеточных стенок в межклетиые пространства и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица (устъичная транспирация) или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикулярной транспирации. Кроме этого возможно испарение воды через чечевички – лентикулярная и окружающие их слои пробки – перидермальная транспирация.

Устьичная транспирация. Устьица (рисунок 3) играют важнейшую роль в газообмене между листом и атмосферой, это основной проводящий путь для водяного пара, СО₂ и О₂. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм² поверхности листа. Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение.

Рисунок 5 – Строение устьица листа:

А – вид с поверхности; Б – поперечный разрез; 1 – замыкающие клетки с хлоропластами и ядрами (2), 3 – полость замыкающих клеток, 4 – щель устьица, 5 – передний дворик, 6 – задний дворик, 7 – клетки эпидермиса, 8 – кутикула, 9 – воздухоносная полость под устьицем, 10 – клетки хлорофиллоносной ткани

Регуляция устьичной активности. Открывание и закрывание устьиц регулируется несколькими механизмами:

1. изменение тургора замыкающих клеток

Замыкающие клетки устьиц имеют неоднородные клеточные стенки. Клеточная стенка, которая ближе к устьичной щели толще, чем противоположная стенка. Целлюлозные волокна располагаются в ней так, что эта стенка менее эластична. По мере того, как клетка поглощает воду, тонкая и эластичная часть клеточной стенки, удаленной от устьичной щели растягивается. Менее эластичный участок клеточной стенки, окаймляющий устьичную щель, растягивается слабее. Поэтому замыкающие клетки устьиц принимают круглую форму и между замыкающими клетками образуется отверстие – устьица раскрываются. Когда вода выходит из замыкающих клеток, то устьица закрываются.

2. степень обеспеченности клеток водой

Гидропассивная устьичная реакция происходит тогда, когда клетки эпидермиса и хлоренхимы, окружающие устьица, после обильного полива переполняются водой и механически сжимают замыкающие клетки. Если окружающие клетки теряют воду, то устьица открываются.

Гидроактивная устьичная реакция. Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургорное давление замыкающих клетках достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормона абсцизовой кислоты (АБК), которое приводит к снижению тургора клеток, и устьица закрываются.

3. фотоактивное открывание устьиц.

При хорошем освещении, чем выше уровень освещенности, тем шире открываются устьица. Установлено, что днем на свету в замыкающих клетках увеличивается содержание сахаров и, соответственно, повышается осмотическое давление. В замыкающих клетках увеличивается сосущая сила и в них поступает вода. Это приводит к открыванию устьиц. Кроме того, днем на свету в замыкающих клетках накапливаются и ионы калия, что также приводит к повышению осмотического давления и открыванию устьиц.

Кутикулярная транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с общей транспирацией. Но если устьица закрыты, как, например, во время засухи, кутикуляр­ная транспирация приобретает важное значение в водном ре­жиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной транспирации сильно варьирует у разных видов: от совершен­но незначительных потерь до 50% от общей транспирации. У молодых листьев с тонкой кутикулой кутикулярная транспи­рация составляет около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация составляет лишь 1/10 общей транспирации. В ста­реющих листьях кутикулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы.

Транспирация играет в жизни растения значительную роль:

– основное значение транспирации состоит в том, что она служит одним из основных механизмом передвижения воды и различных веществ вверх по стеблю (верхний концевой двигатель):

– транспирация оказывает большое влияние на процессы воздушного питания растения. Поглощение СО₂ из воздуха осуществляется посредством устьиц, через которые одновременно испаряется основная масса воды;

– транспирация защищает листья от перегрева. Только в условиях непрерывной транспирации температура листьев может поддерживаться на уровне, лишь незначительно превышающем температуру окружающего воздуха.