Этапы развития экологии

Начало накопления экологических знаний относят к периоду появления человека на Земле.

Историю развития экологии можно разделить на 5 этапов (Маглыш, 2001, Радкевич, 1977):

1. Этап накопления экологических знаний о взаимодействии растений и животных с окружающей средой в рамках ботаники и зоологии (с глубокой древности до конца XVIII века). Он характеризуется накоплением экологических знаний о закономерностях взаимодействия растений и животных с окружающей средой в рамках классических дисциплин – ботаники и зоологии.

Первые знания о растениях и животных относятся к древнейшим стадиям развития человечества. Уже первобытный человек превосходно охотился, различал пищевые и лекарственные растения, собирал их плоды, семена, побеги и корни. Позднее люди перешли от сбора растений к земледелию и стали выращивать растения на обработанной ими почве. Наиболее древние культуры – это пшеница, кукуруза, банан, кокосовая пальма, ячмень, бобы, лук, рис, картофель, сахарный тростник.

Первый этап развития экологии включает 4 периода.

1.1. Период деятельности египетских, индийских, китайских,

европейских ученых VII - II вв. до н. э., отразивших знания о взаимоотношениях человека с окружающим миром в древних манускриптах.

Пшеницу человечество возделывает уже 6-8 тысячелетий. Древнейшие находки пшеницы были сделаны на территории Ирака, Турции и Иордании. В Египте пшеничные зерна обнаружены в пирамиде Дашура, возведенной 5300 лет назад. В Китае упоминания о культуре пшеницы встречаются 4650 лет назад. В Западной Европе пшеницу возделывали уже 4000 лет назад, о чем свидетельствуют находки зерен и колосьев в Швейцарии. Рис стали возделывать в мире более 7000 лет назад (Тайланд). Юго-Восточная Азия является родиной цитрусовых культур. Самый древний окультуренный цитрус – это цитрон. Он возделывался в долинах Тигра и Евфрата тысячи лет назад. Одним из первых в цитрусовых садах выращивался апельсин. Его культурные сорта были известны в Китае задолго до нашей эры. Родиной кукурузы является Мексика. В 1954 г. в Мехико во время земляных работ на глубине 70 м обнаружена ископаемая пыльца дикой кукурузы. С помощью радиоактивного метода ученые заявили, что ее возраст около 60 тыс. лет. Наиболее древние находки возделываемой кукурузы относятся к 3400 г. до н.э. Родиной сахарного тростника считают Индию и Китай. Из этих стран тростник распространился в Персию и Египет. Пять тысяч лет назад древние египтяне использовали для письма сердцевину длинных безлистных стеблей папируса, росшего на берегах Нила. В библиотеке древней Александрии хранилось около 700 тысяч свитков папируса.

Первые упоминания о пряных растениях встречаются в Древнем Китае, Индии и Египте 5 тысяч лет тому назад. Первые записи о лекарственных растениях принадлежат шумерам, жившим 6 тысяч лет назад на территории современного Ирана.

Первые упоминания о розах относятся к VII в. до н.э. Изображения роз в росписях дворцов Вавилона и Ассирии появились в Ш в. до н.э.

1.2. Период древнегреческих и римских философов. Развиваются науки о растениях, животных и их взаимодействии с окружающей средой. Наука о растениях и их местообитаниях сформировалась около 2250 лет назад. Основоположниками классической ботаники, из недр которой развивалась экология, были древнегреческие ученые Аристотель (384-322 гг. до н.э.) и его ученик Теорфраст Эзерийский (370-285 гг. до н.э.). Им принадлежат первые работы по классификации организмов. Аристотель в труде «История животных» дал классификация животных по образу жизни и способу питания с учетом влияния экологических факторов. Перу Теофраста принадлежит труд «Исследования о растениях», в котором описано 500 видов растений в разных условиях произрастания, показана зависимость формы и роста растений от типа почвы и климата. В монографиях «Искусственная история растений» и «О причинах растений» Теофраст описал сотни видов растений, разделил их на деревья, кустарники, полукустарники, травы, дал характеристику строения стеблей, листьев, цветков, соцветий, семян однодольных и двудольных растений. В трудах Эмпедокла рассматриваются вопросы взаимодействия растений с окружающей средой.

Древнегреческий врач Гиппократ выдвинул прогрессивные идеи о влиянии факторов среды на здоровье людей.

Древнеримский историк Плиний Старший (23-73 гг. до н.э.) написал труд «Естественная история», в котором многие явления природы трактуются с экологических позиций. Плиний Старший описал около 1000 растений, в том числе посевы ржи в Альпах.

Древнегреческий врач Гален описывал посевы ржи в горах Македонии и Фракии. Древнегреческий врач Диоскорид (1 в.н.э.) издал ботанический труд «О лекарственных средствах», где описал 600 видов растений, используемых в медицине, и сгруппировал их по морфологическим признакам.

Начало возделывания свеклы относится к IV-VI вв. до н.э. Она была хорошо известна в Риме и Древней Греции. Кочанную капусту в странах Средиземноморья и Южной Европы выращивали 4000 лет тому назад.

Римский философ Лукреций, поэт Вергилий, агроном Колумелла в своих трудах отмечали влияние условий среды на живые организмы.

Римский полководец Лукулл привез в Европу черешню. После побед в Азии (64 г. до н.э.) Лукулл торжественно въезжал в Рим на колеснице, украшенной ветками с плодами черешни. Задолго до этого черешня выращивалась в Иране и Малой Азии, но ранее римлянам была неизвестна.

1.3. Период средневековья. Средние века характеризуются общим упадком естествознания. В средние века экология развивалась слабо из-за религиозного догматизма и схоластики. Однако в ХШ в. вышел в свет «Трактат о растениях» из 7 книг, который был составлен крупнейшим средневековым ученым Альбертом Великим (1206-1280).

В XIV в. в Италии создаются первые ботанические сады: в Солерно (1309) и в Венеции (1333).

1.4. Период эпохи Возрождения. Эпоха Возрождения характеризуется интенсивным развитием естественных наук, бурным возрождением ботаники и экологии вследствие возобновления научных исследований, экспедиций, великих географических открытий, описания новых земель с богатым и часто экзотическим животным и растительным миром.

Приток новой обширной информации потребовал осмысления фактов, разработки классификаций животных и растений, понимания роли человека в общей естественнонаучной системе.

Швейцарский ученый К. Геснер (1516-1565) опубликовал пятитомную «Историю животных», где дана классификация животных с учетом влияния признаков среды их обитания. К.Геснер основал в Цюрихе ботанический сад и создал первый естественноисторический музей.

Итальянский натуралист У.Альдрованди (1522-1605) написал сочинения «Орнитология» и «О насекомых», основал при университете в г. Болонья один из первых ботанических садов и музей животных и растений.

Английский химик Р.Бойль (1627-1691) впервые поставил экологический эксперимент (1670) и опубликовал результаты исследования влияния атмосферного давления на различных животных. Он установил, что наибольшей стойкостью к вакууму обладают животные с непостоянной температурой тела (земноводные и пойкилотермные) и объяснил это образом их жизни.

Французский ученый Р.Реомюр (1683-1757) написал 6-томный труд «Мемуары по естественной истории насекомых», где привел много сведений об условиях жизни насекомых и их общественном устройстве, о сезонных явлениях, паразитизме. Он установил, что сумма средних дневных температур воздуха в тени постоянна для данного сезонного периода в жизни организмов.

В этот период наряду с систематикой и морфологией возникают новые ботанические дисциплины. Немецкие ботаники описывают, зарисовывают с натуры растения местной флоры и создают первые оригинальные травники. Внимание ботаников и экологов все более привлекают экзотические растения иноземной флоры, в особенности тропические.

В Европе создаются академические ботанические сады, которые приобрели большую известность: в Голландии (Лейден, 1587), Франции (Монпелье, 1593; Страсбург, 1593), Италии (Пиза, 1533; Болонья, 1567).

В 1599 г. были построены первые оранжереи в ботаническом саду г. Лейдена (Голландия). В 1646 г. они появились в Генте и Амстердаме, в 1670 г. – в Оксфорде, в 1714 г. – в Париже. В XVI веке в Европе появились бальзамин, традесканция виргинская, юкка. В XVIII веке в оранжереях Европы стали выращивать пеларгонию, броваллию красивую, новозеландский лен, клеродендрум, стрелицию королевскую, гортензию.

Военные походы, торговые связи, географические открытия положили начало интродукции – обогащению pастений местной флоры чужеземными, экзотическими растениями. Интродукция растений достигла бурного развития в Европе в XVIII-XIX вв. Первые работы по введению иноземных древесных растений в Беларусь были выполнены французским ботаником Жильбертом в 1775 г. в связи со строительством ветеринарной и медицинской школы в г. Гродно.

В начале XVI в. (1509) отец и сын Янсены (Голландия) изобрели первый микроскоп, что способствовало бурному развитию биологии и экологии. В 1665 г. английский ученый Р.Гук впервые описал клеточное строение пробки, увиденное в микроскоп, и в своей работе «Микрография» впервые применил термин «cellula» - «клетка».

В 1676 г. голландский ученый А.Левенгук впервые увидел в микроскоп бактерии, а в 1863 г. их впервые описал. А.Левенгук был пионером в области изучения «пищевых цепей» и регулирования численности популяций.

Итальянский ученый А.Цезальпино изложил исходные принципы классификации растений. В 1583 г. он опубликовал сочинение «16 книг о растениях», в котором представил искусственную систему растительного мира.

В начале XVII в. итальянец Л.Гини стал засушивать растения и создал первый гербарий.

В 1688 г. английский естествоиспытатель и натуралист Дж. Рей издал трехтомное сочинение «История растений», в котором он дал определение вида и ввел в науку термин «вид». Дж. Рей впервые разделил цветковые растения на двудольные и однодольные, основываясь на числе семядолей.

Французский ботаник Ж.П.Турнефор (1656-1708) сформулировал понятие рода и описал 500 семейств растений.

В первой половине XVII в. немецкий естествоиспытатель И.Юнг заложил основы ботанической морфологии, выделив органы растений и введя соответствующую терминологию. Во второй половине XVII в. итальянским ученым М.Мальпиги и английским ученым Н.Грю были заложены основы анатомии растений. В 1675-1679 гг. М.Мальпиги описал микроскопическое строение стеблей, листьев и корней, указав при этом на непрерывность отдельных элементов в теле растений. В 1682 г. Н.Грю ввел в науку понятие «ткань» и описал строение разных тканей растений в труде «Анатомия растений». Немецкий ученый Р.Камерариус в 1694 г. экспериментально доказал наличие пола у растений и издал первую работу по эмбриологии растений. В 1709 г. швейцарский ученый И.Шейцхер в труде «Растения, погребенные потопом», заложил основы палеоботаники – науки об ископаемых растениях.

В 1727 г. английский исследователь С.Гейлс в книге «Статика растений» указал на физические причины движения растительных соков, подчеркнув влияние Солнца на этот процесс. В этом же году С.Гейлс установил явление «воздушного питания растений» - газообмена.

В начале XVIII в. шведский ученый У.Иерне изложил в своей книге сведения о содержании в растениях таких химических элементов как свинец, медь, золото, ртуть и железо.

Шведский ученый Карл Линней в 1735 г. опубликовал труд «Система природы», заложив основы систематики растений и разделив весь растительный мир на 24 класса, основываясь на числе тычинок. В 1754 г. К.Линней опубликовал труд «Виды растений», в котором он описал 10000 видов, причем всем растениям были даны двойные наименования. Карл Линней установил в биологии принцип бинарной номенклатуры организмов (двойных названий), согласно которому название растений состоит их двух латинских слов – родового и видового названия.

В 1754 г. Дж. Блэк открыл углекислый газ, а Г.Кавендиш в 1766 г - - кислород.

В 1756-1760 гг. немецкий ученый Й.Кельрейтер впервые поставил опыты по гибридизации растений. В 1768 г. русский академик Г.С.Гмелин в России издал первую книгу о водорослях. Немецкий ботаник Х.Шпренгель в 1793 г. открыл перекрестное опыление у растений с помощью насекомых.

Влияние факторов внешней среды на морфологию животных изучается в трудах Ж.Л. Бюффона (1707-1788). В «Естественной истории» (13 томов) он впервые указывает, что превращение одного вида в другой происходит под влиянием внешних условий.

В 1789 г. вышла в свет книга А.-Л. Жюсье «Роды растений», с которой начинается новая эра в ботанической систематике – естественная систематика. А.-Л.Жюсье описал более 20000 видов растений.

В 1771 г. английский ученый Д.Пристли начал изучать процесс фотосинтеза. В 1772 г. он открыл явление выделения кислорода растениями. В 1779 г. была показана связь между светом и зеленой окраской растений (Ян Ингенхуз). В 1818 г. французские химики П.Пельтье и Ж.Каванту предложили термин «хлорофилл». В 1877 г. немецкий физиолог В.Пфеффер предложил термин «фотосинтез». К числу первооткрывателей фотосинтеза относятся также швейцарские натуралисты Ж.Сенебье и Н.Соссюр, французский ученый Ж.Буссенго.

В 1790 г. И.-В.Гете написал работу о метаморфозе растений, оказавшую большое влияние на развитие ботаники и морфологии растений.

В конце XVIII в. немецкий ботаник И.Гедвиг заложил основы науки о мхах – бриологии, а шведский ученый А.Э.Ахариус – науки о лишайниках – лихенологии.

Большой вклад в развитие экологических представлений внесли русские естествоиспытатели: П.С.Паллас (1741-1811), И.И.Лепехин (1740-1802), С.П.Крашенинников (1711-1755) и многие другие. Они описали флору и фауну Дальнего Востока, Сибири Урала, Казахстана, изучили влияние экологических факторов на жизнедеятельность организмов.

М.В.Ломоносов (1711-1765) также высказывал идеи о существенном влиянии внешней среды на живые организмы. В труде А.А.Каверзнева «О перерождении животных» (1775) с материалистических позиций рассматривается вопрос об изменчивости животных. В работе А.Т.Болотова «Примечания о травах вообще и о различии их» разработана классификация местообитаний растений, не утратившая значения и в настоящее время.

2. Этап формирования экологических знаний в рамках биологических наук - географии растений и географии животных (с конца XVIII века до середины XIX века).

В XIX в. происходит дальнейшая дифференциация биологических наук. В этот период выделяются в самостоятельные дисциплины география растений и география животных, что имело важное значение для развития экологии как науки.

Немецкий естествоиспытатель и путешественник А.Гумбольдт (1769-1859) в 1807 г. издает книгу «Идеи о географии растений», где разрабатывает положения об изолиниях, формах и ассоциациях растений и других экологических понятиях. В книге «Космос»(1843) он убедительно продемонстрировал роль климатических условий в жизни растений, установил связь географического распространения растений с климатом.

В 1802 г. Ж.Б.Ламарк (Франция) в труде «Гидрогеология» заложил основы концепции о биосфере. Он предложил термин «биология».

В 1809 г. работа французского ученого Ж.Б.Ламарка «Философия зоологии» привлекает внимание исследователей к изучению влияния факторов окружающей среды на изменчивость организмов.

Швейцарский ученый О.Декандоль создает первую систему классификации растений, основанную не только на общности строения отдельных органов, но и на родстве групп. В 1813 г. он написал труд «Элементарная теория ботаники», в котором установил наличие взаимосвязи структурно-функционального состояния растений и факторов окружающей среды, заложил основы нового направления в ботанике – географии растений. По его системе составлялись флористические сводки на протяжении целого века. Многие таксоны, установленные этим ученым, сохранились в ботанике и до наших дней. В монументальном многотомном труде, начатом А.Декандолем и продолженном его сыном и внуком «Введение в естественную систематику растительного мира» описано 75000 видов растений.

Профессор Московского университета К.Ф.Рулье (1814-1858) по праву считается основоположником экологии животных и одним из предшественников Ч.Дарвина. Перу К.Ф.Рулье принадлежит более 160 работ, через которые проходит мысль о том, что эволюция органического мира обусловлена влиянием факторов изменяющейся окружающей среды.

Большой вклад в экологию животных внес его выдающийся ученик Н.А.Северцов (1827-1885), а в фитогеографию – другой его ученик и исследователь А.Н.Бекетов (1825-1902), издавший в 1896 г. «Географию растений».

В 1821 г. немецкий ботаник Э.Г.Штейдель опубликовал первый каталог названий семейств и видов растений – «Упорядоченный перечень ботанической номенклатуры».

В 1822 г. французский ученый Г.Дютроше открыл явление осмоса – проникновение молекул воды через оболочку клеток.

В 1825 г. чех Ян Пуркинье увидел под микроскопом и описал внутреннее содержимое клетки и назвал его протоплазма. В 1831 г. английский ботаник Б.Броун открыл клеточное ядро.

В 1838 г. немецкими учеными ботаником М.Шлейденом и зоологом Т.Шванном была сформулирована клеточная теория строения всех живых организмов.

В 1840 г. Ю.Либих (Германия) сформулировал экологический «закон минимума».

В 1858 г. Р.Вихров сформулировал положение «каждая клетка – от клетки» и показал, что клетки размножаются только путем деления.

3. Этап формирования экологии растений и экологии животных как наук об адаптациях (приспособлениях) организмов к среде обитания (с середины XIX века до 20-х годов ХХ века).

Третий этап начинается с выхода в свет знаменитой книги английского ученого Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). Ч.Дарвин впервые определил движущие силы прогресса органического мира (эволюции) – изменчивость, наследственность и отбор. Этот труд явился мощным толчком для развития экологии на качественно новой основе.

Широкомасштабные почвенно-ботанические исследования конца XIX – начала ХХ вв. в России дали начало зарождению фитоценологии и формированию новых экологических идей П.А.Костычева, А.А.Измаильского, В.В.Докучаева о взаимосвязи между растительностью и почвой. Русский ученый В.В.Докучаев (1845-1903) заложил основы почвоведения и геоботаники. В 1900 г. он написал труд «Учение о зонах природы» и создал учение о природных зонах, исключительно важное для прогресса экологии. Работы В.В.Докучаева легли в основу геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах, изучению взаимоотношений в системе «растение – почва». Они дали возможность выяснить закономерности распределения растений и растительных группировок в зависимости от исторических и современных климатических и почвенных условий произрастания.

В 1866 г. немецкий ученый Э.Геккель в труде «Всеобщая морфология организмов» дал определение новой науки – экологии, причем термин «экология» он применил по отношению к животным организмам.

В 1885 г. датский ученый Е. Варминг в книге «Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география)» дал представление о жизненных формах растений. Он особо отметил, что жизнь растений проходит в сообществах, и что сами растения оказывают большое влияние на среду обитания. Е.Варминг по праву считается отцом экологии растений, так как он определил задачи экологии, отделил «экологическую географию» от «флористической географии» и ввел термин «экология» в ботанику. Книга Е.Варминга стала мощным толчком развития экологии. После ее выхода в свет оформляется особое «морфо-ботаническое» направление в экологии, которое в дальнейшем завершилось разработкой учения о жизненных формах растений. Продолжением этого направления стала книга немецкого ботаника О.Друде «Экология растений» (1913).

В 1875 г. С.Зюсс (Австрия) предложил термин «биосфера».

В 1877 г. немецкий ученый К.Мебиус ввел в науку понятие «биоценоз» или «природное сообщество». Параллельно с развитием аутэкологии – экологии организмов возникло новое направление в экологии – синэкология – экология сообществ.

Развитие экологии связано с именами таких замечательных ученых России, работавших в Московском университете, как С.А.Усов, М.А.Мензбир, П.П. Сушкин, В.М.Житков, Д.Н.Кашкаров, В.В.Стачинский, Г.П.Деменьтьев, Н.П.Наумов, А.Н.Формозов, Н.И.Каблуков и др.

Конец XIX столетия знаменуется развитием нового направления в экологии – объяснения формирования морфо-анатомических признаков растений в зависимости от протекающих в них физиолого-биохимических процессов. В 1898 г. вышла книга А.Шимпера «География растений на физиологической основе», - фундаментальный труд, сближающий экологию с экспериментальными дисциплинами, особенно с физиологией растений. Это «физиологическое направление» в экологии было продолжено и ярко выражено в работе А. Клебса «О произвольном изменении растительных форм» (1905) и Г.Люндегорда «Влияние климата и почвы на жизнь растений» (1925,1937).

В конце XIX в. профессор Казанского университета России Н.Ф.Леваковский заложил основы экспериментальной геоботаники. Развитию экологической физиологии растений способствовали исследования К.А.Тимирязева в области фотосинтеза. Русские ученые С.И.Коржинский и А.Я.Гордягин изучали вопросы о роли растительности в изменении условий среды, а И.К.Пачорский, А.Н.Краснов, Н.И.Танфильев, П.Н.Крылов и др. внесли существенный вклад в изучение различных растительных сообществ.

Большую роль в экологии растений сыграли труды крупнейшего русского ученого А.Н.Бекетова (1825-1902), четкого последователя Ч.Дарвина в России, основоположника русской ботанической географии, который в работе «География растений» (1896) сформулировал понятие о биологическом комплексе как сумме внешних условий, к которым растения приспосабливаются в процессе исторического развития.

В 1910 г. на Ш Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений официально разделилась на 2 направления: аутэкологию – экологию видов и синэкологию – экологию сообществ.

Такое разделение в дальнейшем распространилось также на экологию животных и общую экологию. Этому способствовали экологические труды Ч.Адамса, В.Шелфорда, С.А.Зернова и других ученых.

В 1903 г. К.Раункиер (Дания) создал учение о жизненных формах растений.

В 1911 г. В.Шелфорд (США) сформулировал экологический «закон толерантности».

В 1912 г. русский ученый Г.Ф.Морозов (1867-1920) написал «Учение о лесе» - классический труд по изучению лесных сообществ. Этот труд отличался широким экологическим походом к изучению функционирования природных биокомплексов.

В начале ХХ в. создаются многочисленные экологические общества, основываются и издаются экологические журналы, а экология как научная дисциплина преподается в университетах. Совершенствуются методы экологических исследований, что позволило изучить влияние новых экологических факторов на растительные и животные организмы: длины светового периода, спектрального состава света, реакции почвенного раствора, влияния макро- и микроэлементов, загрязнителей воздуха, воды и почвы.

В США в этот период широкое распространение получило в экологии «учение о видах-индикаторах» (то есть «растениях-показателях» различных свойств почв - карбонатных, песчаных, гипсовых, засоленных), а позднее – об индикаторах содержания в почве определенных химических элементов (Линстоу, 1929). Благодаря работе Клементса (1920) «Растения-индикаторы» и трудам Уивера и Клементса (1929, 1938) «Экология растений» было обосновано использование природной растительности для индикации условий произрастания растений.

4. Этап становления экологии как общебиологической науки, являющейся теоретической базой природопользования и охраны природы (с 20-х по 60-е годы ХХ века).

Четвертый этап знаменателен тем, что темпы развития экологии значительно возросли и она сформировалась как общебиологическая наука. Этому способствовало появление и развитие новых научных направлений.

На этом этапе выдающийся русский ученый Н.И.Вавилов (1922) сформулировал «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» и выявил закономерности параллельной изменчивости у родственных видов. В 1926 г. Н.И.Вавилов опубликовал труд «Центры происхождения культурных растений», в котором установил связь между очагами цивилизации и разнообразием культурных растений. Он выявил 7 центров происхождения культурных растений: Южноазиатский тропический (Индийский) центр – родина риса, сахарного тростника, манго, цитрусовых, банана, кокоса; Восточноазиатский (Китайский) центр – родина проса, сои, гречихи, груши, яблони, сливы, некоторых цитрусовых; Югозападноазиатский центр – родина мягкой пшеницы, чечевицы, конских бобов, винограда, ржи; Средиземноморский центр – родина маслин, клевера, капусты, свеклы, льна; Абиссинский (Эфиопский) центр – родина ячменя, кофе, твердой пшеницы; Центральноамериканский центр – родина кукурузы, фасоли, тыквы, перца, какао, хлопчатника; Андийский (Южноамериканский) центр – родина ананаса, табака, картофеля. С целью изучения генофонда культурных растений В.И.Вавилов организовал более 180 экспедиций в разные страны мира и создал мировую коллекцию семян культурных растений и их диких сородичей (300 000) видов, генофонд которой используется селекционерами в качестве исходного материала для выведения новых сортов растений.

В 1923 – 1927 гг. академик В.И.Вернадский (Россия) создал учение о биосфере как глобальной экологической системе. В 1926 г. он опубликовалтруд «Биосфера», где определил глобальные функции живого вещества на планете Земля.

В 1927 г. Э.Леруа (Франция) предложил термин «ноосфера».

Значительную роль в развитии экологии, генетики и селекции сыграло открытие факторов мутагенеза: ионизирующего излучения (Г.А.Надсон, Г.С.Филиппов, Г.Меллер (1925-1927) и химического мутагенеза (В.В.Сахаров, М.Е.Лобанов, 1933-1934). Использование индуцированного мутагенеза увеличило возможности генетического анализа и представило селекции метод расширения наследственной изменчивости исходного растительного материала.

Работами С.Райта, Дж.Б.Холдейна, Р.Фишера в 20-30-е годы ХХ в. заложены основы генетико-математических методов изучения процессов, происходящих в популяциях.

Фундаментальный вклад в генетику популяций внес выдающийся русский ученый С.С.Четвериков (1926), который развил учение о популяционных волнах и объяснил роль мутаций в естественном отборе, объединив в единой концепции идеи морганизма и дарвинизма.

В 30-40-е годы ХХ в. как самостоятельное направление в экологии обособилась экология популяций – демэкология, основателем которой является Ч.Элтон. Большой вклад в развитие демэкологии внесли русские ученые С.С.Шварц, Н.П.Наумов, Д.Н.Кашкаров, В.В.Догель, В.Н.Беклемишев и другие.

Важнейшим достижением экологии и эволюционной биологии первой половины ХХ в. явилось учение А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена о двух главных направлениях эволюции – биологическом прогрессе и биологическом регрессе. Согласно этому учению, биологический прогресс определяется: 1 – увеличением численности особей вида, 2 – расширением ареала вида, 3 – образованием новых популяций и таксонов организмов. Биологический регресс характеризуется: 1 – уменьшением числа особей вида, 2 – сокращением ареала вида, 3 – уменьшением числа видов, подвидов, популяций, ведет к вымиранию видов.

А.Н.Северцов (1866-1936) указал на три пути достижения биологического прогресса – ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация. Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, повышает интенсивность жизнедеятельности, усложняет функции. Путем ароморфоза возникают новые классы и типы организмов. Идиоадаптация – изменения организмов в эволюции, способствующие частным приспособлениям к определенным условиям среды без повышения общего уровня организации. Так возникают новые виды, роды, семейства, отряды. Общая дегенерация – это морфофизиологический регресс, ведущий к упрощению организации. Он сопровождается исчезновением ряда органов, утративших биологическое значение.

В 40-е годы в экологии возник новый принцип исследования исследования природных комплексов в их взаимосвязи со средой обитания. В связи с этим А.Тенсли (США) в 1935 г. предложил термин «экосистема», а в 1942 г. русский ученый В.Н.Сукачев предложил термин «биогеоценоз». Академик В.Н.Сукачев (1940-1944) создал учение о биогеоценозах – структурных единицах биосферы, которое впоследствии развилось в экологическую науку биогеоценологию.

В 1942 г. Р.Линдеман (США) развил представление о трофических уровнях и «пирамиде энергии» (правило 10%).

Значительный вклад в развитие экологии внесли русские ученые Л.А.Зенкевич, Г.В.Никольский, В.И.Жадин, Б.Г.Иоганзен (экология водных организмов); М.С.Гиляров (экология почвенных организмов); И.В.Кожанчиков, Г.Я.Бей-Биенко (экология насекомых); А.Г.Банников, Н.И.Калабухов, П.В.Тереньтьев, Н.П.Наумов, А.И.Промотов, А.Н.Формозов, А.Г.Новиков, С.С.Шварц (экология пресмыкающихся, птиц и млекопитающих); Б.А.Келлер, В.В.Алехин, Н.В.Дылис, Л.Г. Раменский, А.А.Молчанов, П.Д.Ярошенко (экология растений) и многие другие.

С развитием популяционной и экосистемной экологии начали использоваться количественные методы анализа, которые превратили экологию в точную науку, дающую объективные данные о состоянии природных экологических систем, необходимые для разработки прогнозов и правильного планирования природоохранных мероприятий.

5. Этап развития глобальной экологии с выделением в ее рамках антропоэкологии (экологии человека) (с 60-х годов ХХ века по настоящее время).

В 1961 г. Ф.Крик, Л.Барнет, С.Беннер, Р.Уото-Тобин определили тип и природу генетического кода.

В 1966 г. М.Ниренберг, М.Очоа, Х.Корана расшифровали генетический код. Результаты их работ относятся к самым замечательным фундаментальным событиям ХХ столетия в области выявления сущности процессов жизни.

Начиная с 60-х годов ХХ в. экология стала развиваться такими бурными темпами, что начала проникать во все сферы человеческого знания. На стыке экологии и других наук стали возникать новые науки –экологическая биохимия, математическая экология, радиоэкология, инженерная экология, промышленная экология, сельскохозяйственная экология, социальная экология, экономическая экология, правовая экология и другие. Возросшие масштабы негативного воздействия человека на окружающую среду вызвало необходимость развивать исследования по изучению техногенного загрязнения воздуха, воды и почвы вредными химическими веществами на флору и фауну, осуществлять раннюю диагностику повреждения лесов ядовитыми газообразными выбросами и кислотными дождями, радиоактивными отходами, разрабатывать теоретические основы дендроэкологии, промышленной ботаники, экологической физиологии растений.

Для развития экологии как науки огромное значение имеет подготовка специалистов и научных сотрудников в области экологии. Важным инструментом этой подготовки является разработка и издание учебников и учебных пособий по экологии. Неоценимый вклад в создании фундаментальной учебной базы в области экологии внесли такие ученые как Г.И.Поплавский, А.П.Шенников, Б.Г.Иогансен, Н.П.Наумов, С.С.Шварц, М.С.Гиляров, А.Пирс, Ч.Элтон, В.Шелфорд, В.Мак-Дугол, Ф.Клементс, Ю.Одум и другие ученые, создавшие замечательные учебники по экологии растений, животных, биоэкологи и теории экологических систем.

Важнейшим достижением экологии пятого этапа является разработка общей теории систем, которая дала развитие новому, количественному направлению – экологии экосистем. Основоположниками этого направления являются Ф.Хатчинсон, Р.Маргалефф, К.Уатт, П.Пэттен, Ван Дайн, Ю.Одум и др. ученые.

Во второй половине ХХ - ХХI вв. активно развиваются исследования, изучающие механизмы воздействия техногенеза на функции биосферы, окружающую среду, флору и фауну, состояние лесов. Особое внимание уделяется газоустойчивости растений местной и мировой флоры, биоиндикации загрязнения окружающей среды и ее оптимизации средствами озеленения городов и промышленных центров с помощью газоустойчивых ассортиментов растений, способных поглощать и нейтрализовать вредные загрязнители и функционирующих как «биологические фильтры» (Ю.З.Кулагин, Г.М.Илькун, В.П.Тарабрин, К.Д.Чубанов, С.А.Сергейчик, А.А.Сергейчик, И.А.Шобанова и др.).

Известный американский эколог Ю.Одум в фундаментальном труде «Экология» (1986) дал современное определение экологии как междисциплинарной области знания об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и обществе в их взаимосвязи.