Генотипическая структура двойных гибридов, исходных линий и простых гибридов (по И. Бос)

С помощью таблицы вероятностей встречаемости гамет, аналогичной решетке Пеннета поясним, как определялась частотная структура двойного гибрида. Например, при скрещивании гибридов – родителей АВ (♀) и CD (♂) на основе частотной структуры их гамет образуется популяция – двойной гибрид ABCD (табл. 14-а).

14-а. Решетка Пеннета для расчета двойного гибрида (в скобках – частоты гамет и генотипов)

Исходя из формул и частот табл. 14, получаем:

Построим прогноз Q ' каждого из этих значений Q как среднее по значениям генотипических ценностей всех четырех простых гибридов (из шести), не использованных при создании соответствующего двойного гибрида:

Видим, что Q' полностью совпадает с Q для первых двух гибридов и отличается на 1/4 l для третьего. Если предположить, что величина 1/4 l невелика по сравнению с 1/2 d₁+ 1/2 d₂, становится ясна причина выполнения исследуемого эмпирического правила. Максимум средней урожайности (или генотипической ценности)неиспользованных гибридов соответствует минимуму урожайности остальных двух – использованных.

Пример. Зададим: a₁=d₁ =2, а₂ =3, d₂ =4, i=j=l=j '= 0. Получаем: g - т для линии А равно 5, для В= -1, для С= 1, D= -5. Q (AB) =Q (AD) =Q (BC) = 6, Q (AC) = 5, Q (BD) = -1, Q (CD) = 2. Прогнозы совпадут с генотипическими ценностями двойных гибридов: Q (ABCD)=4, Q (ACBD) = 5, Q (ADBC)=3.

Итак, в результате изучения генотипической ценности гибридов не только удалось выяснить основу эмпирического правила, но также установить его ограничение (l =0) и расширить возможности оценок для решения конкретной селекционной задачи — построить верный прогноз урожайности любого двойного гибрида из трех. То есть подобное моделирование позволяет не только проверять, но и уточнять, выводить новые правила, полезные для практики.

5.4. Биометрический анализ инбридинга и гетерозиса

Рассмотрим подробнее влияние коэффициента инбридинга (F) на параметр Q. У перекрестноопыляющихся растений принудительное самоопыление вызывает, как известно, особенно заметную инбредную депрессию. Она максимальна, когда гетерозиготы полностью расщепились (инцухт-минимум). Уровень депрессии (I) для перекрестников определяется как разность значений Q в случае свободного опыления и при определенной степени принудительного самоопыления популяции (см. раздел 5.2):

Инцухт-минимум достигается при F =1:

При расщеплении по нескольким (k) локусам без эпистаза, с учетом формулы (6) и равенства F для всех локусов, получаем:

(9)

Как видно из (9), уровень депрессии является линейной функцией F. Максимальная депрессия I= 2S p_jq_jd_j достигается при d_j >0, p_j = q_j =1/2(для каждого j): I =1/2S d_j.

Пример. Американский селекционер Д. Джонс собрал данные о двух инцухт-линиях кукурузы Р₁ и P₂, их гибриде F₁, о последующих поколениях принудительного самоопыления и сравнил их с оценками по приведенным формулам (табл. 15). При этом в качестве точки отсчета (m) использовалось среднее значение признака в F₈, где практически нет гетерозигот. S d_j оценивалось через генотипическую ценность F₁ (см. табл. 10), т.е. S d_j = g (F₁)- m.

15. Действительные и ожидаемые значения количественных признаков в поколениях принудительного самоопыления гибрида F₁ кукурузы

Действительные значения близки к оценкам по формулам. Некоторые расхождения вызваны случайными ошибками опытов, а также, возможно, более тонкими причинами. В частности, растения с разными генотипами в разной степени поражаются головней, отличаются реакцией на колебания условий выращивания по годам, в схемах наследования хозяйственно ценных признаков, возможно, участвовали эпистатические взаимодействия и т.д. Модель этого не учитывает. Кроме того, на практике растения с максимальными проявлениями депрессии бракуют. При этом оценка m завышается, а S d_j занижается. В результате депрессия проявляется меньше по сравнению с оценкой по формуле (9). Поэтому приведенными формулами следует пользоваться лишь для предварительного прогноза степени депрессии или вносить в них соответствующие коррективы.

Гетерозиготы по определенному локусу могут образовываться в меньшей пропорции или даже исчезать из популяции не только за счет принудительного самоопыления. При ограниченном объеме особей популяции, вследствие чисто случайной ошибки выборочности, частоты гамет, несущих разные аллели (p ' и q '), могут существенно отклоняться от частот р и q предыдущего поколения (случайный дрейф генов).

Если постоянную в поколениях эффективную численность популяции перекрестников (число особей, вовлеченных в размножение – см раздел 2.2) обозначить N_e, то вероятность фиксации (p '=1 или q '=1) одного из аллелей за t поколений равна:

.

То есть в поколениях при малом эффективном объеме популяции вероятность фиксации возрастает и приближается к единице даже при панмиктическом скрещивании. Доля гетерозигот в полиморфном локусе первоначальной популяции (2 рq) вследствие случайного дрейфа сокращается за t поколений в среднем на 2 Lpq. Показатель L, естественно, одинаков для каждого из полиморфных локусов.

Этот, казалось бы, чисто теоретический феномен может приводить к существенной инбредной депрессии и сокращению урожайности сортов перекрестноопыляющихся культур. Так, селекционеры Е.Омоло и В.Рассел исследовали изменение урожайности пяти популяций, случайно отобранных из сорта кукурузы Krug. Популяции отличались лишь объемом, сохранявшимся при пересеве в течение четырех лет (табл. 16).