Генотипическая ценность популяции

5.1. Общие сведения

В этой главе изложены основы биометрико-генетического анализа, основанного на разложении средних величин количественного признака у растений, их групп или в популяции. Используется параметр g и его составляющие: аддитивные (а), доминантные (d)и эпистатические эффекты генов. При этом учитываются частоты генов (р, q =1– p)и генотипов (f) в популяции, введенные в главе 1. Основным изучаемым показателем будет генотипическая ценность популяции (Q): сумма отклонений g - m каждого генотипа, взвешенных по его частоте. Другими словами, Q — среднее превосходство генотипических ценностей особей, составляющих популяцию, над средней ценностью гомозигот (m), взятой за точку отсчета.

Например, для моногенной схемы наследования признака оценка Q следующая.

генотип	A1A1	A1A2	A2A2
частота	f2	f1	f0
g - m	a	d	- a

Q = a×f₂ + d×f₁ - a×f₀ =(f₂ - f₀) ×a + f₁d

Например, в равновесной популяции перекрестноопыляющейся культуры при p= 0.6 с учетом закона Харди-Вайнберга: f₂=р ² = 0,36, f₁ =2 pq= 0,48, f₀=q ²=0,16. Если по признаку «масса растения» m= 150 гр., a =50 гр., d =10 гр., то генотипическая ценность этой популяции Q= 14,8 гр.Средняя масса растений в популяции равна m + Q= 150+14,8=164,8 гр.

Следует подчеркнуть, что влияние параметра m на среднюю величину изучаемого признака не меняется при изменении частот генотипов (проверьте самостоятельно). Именно поэтому параметр m не включается в определение и расчеты генотипической ценности популяции. Тогда цель селекции по одному признаку в популяции далее будем понимать упрощенно: добиться максимального увеличения ее генотипической ценности посредством изменения частот составляющих генотипов. Эта цель эквивалентна подбору частот f_j, обеспечивающих максимальное среднее значение признака в популяции (m + Q).

В этой главе ограничимся изучением влияния на динамику Q только исходного состава популяции и простых схем скрещиваний (отбор пока не рассматривается). В частности, исследуем, как меняется Q при самоопылении, беккроссировании, перекрестном опылении. Изучение динамики этого параметра полезно при моделировании схем создания синтетических сортов, подборе родителей двойных гибридов, изучении инбредной депрессии, гетерозиса, проверки наличия эпистаза в схеме наследования признака и т.д.

Наконец, для использования теории необходимо проведение опытов по выявлению генотипов, сортов, популяций, лучших по параметру Q. В связи с этим будет разъяснено, как строятся биометрико-генетические модели для описания и изучения схем опытов по тестированию селекционной ценности образцов.

5.2. Модели скрещиваний

При скрещивании двух родителей Р₁ и Р₂ впоколениях без отбора частоты аллелей неизменны. Например, p (A ₁)= q (А₂)=1/2. Но частоты генотипов будут зависеть от степени самоопыления. Этот факт описывается с помощью коэффициента инбридинга F (см. раздел 2.1). Он отражает изменение вероятности соединения двух одинаковых аллелей при оплодотворении. Структура популяции с учетом F будет:

Генотип А₁А₁ A₁A₂ A₂A₂

Частота p ² +pqF 2 pq (1- F) q ² +pqF

для p = q =1/2 ¼(1+ F) ½(1- F) ¼(1+ F)

При облигатном самоопылении, например, F будет меняться следующим образом: в поколении F₂ — коэффициент F равен 0; в F₃ — 0,5; в F₄ — 0,75 и т.д. Соответственно будет изменяться структура популяции (см. табл. 3), а с ней и значение параметра Q — генотипической ценности популяции.

В табл. 12 представлены изменения Q для самоопыления и беккроссов (В₁=F₁×P₁ и В₂ = F_l×P₂). В поколениях самоопыления при p = q =1/2влияния параметра a на Q нет, т.к. вклады генотипов А₁А₁ и A₂A₂ сокращаются. При d >0 значение Q в поколениях при самоопылении уменьшается — так отражается в модели инбредная депрессия.