Параметры комбинаций простого скрещивания

Из табл. 30 видно, что лучшей комбинацией является Саратовская-54 ´ Альбидум-1800. У нее высокая дивергентность родителей сочетается с достаточно малым отклонением признаков потомства от заданного идеала. У комбинации Саратовская-42´Альбидум-1800 показатель SD невелик и даже ниже, чем у комбинаций Саратовская-42´Саратовская-54 и Саратовская-52´Альбидум-1800, получивших ранги 2 и 3 по величине FQ. За счет меньшей дивергентности родительских сортов комбинация Саратовская-42´Альбидум-1800 получила меньшее значение функции качества.

Концепция стержневой (core) коллекции. Селекционно-генетические исследования и, в частности, подбор пар сопряжен с проблемами формирования и поддержания больших коллекций формообразцов культуры – потенциальных родителей. Для сокращения числа образцов коллекции без существенного снижения общего генетического разнообразия А. Браун сформулировал концепцию сохранения т.н. стержневой коллекции. Суть метода – выбор и поддержание лишь небольшой доли образцов коллекции, максимально генетически несходных в совокупности.

Вначале для каждой пары образцов исходной большой коллекции оценивается какой-либо показатель генетического различия (сходства) – например, евклидово расстояние. Вычисляется дисперсия этого показателя относительно «общего центра» коллекции – гипотетического образца со средними значениями всех признаков, участвующих в оценке евклидова расстояния. Эта дисперсия характеризует общее генетическое разнообразие коллекции.

На основе парных евклидовых расстояний проводится кластерный анализ всех образцов коллекции: в пределах каждого кластера оказываются генетически сходные образцы, а в разных – несходные (см. раздел 3.2). Затем из каждого кластера случайным образом отбирается малая доля его образцов. Оценивается общая дисперсия евклидовых расстояний всех отобранных образцов относительно их нового «общего центра». Проверяется насколько уменьшилась дисперсия для отобранной части образцов по сравнению с исходной большой коллекцией. В случае недопустимо большого снижения дисперсии можно несколько увеличить долю отобранных образцов или “переместиться” по дендрограмме образцов к более позднему шагу кластеризации, где выделено большее число кластеров и повторить процедуру случайного отбора образцов из них. Оставшийся набор называется стержневой коллекцией, которую и следует поддерживать, а также пополнять, ориентируясь на максимальное увеличение генетического разнообразия.

Попытки применения подобного метода для больших коллекций образцов культурных растений позволяли в некоторых случаях сокращать объем коллекции в 5-7 и более раз при снижении исходного генетического разнообразия всего на 5-10%. Реализация этой концепции, естественно, возможна лишь при наличии компьютерного банка данных об исходной коллекции и программ, реализующих описанный алгоритм формирования стержня коллекции.

7.6. Прогноз вероятности трансгрессий

Методы, описанные в предыдущих разделах, предназначены для подбора родительских пар по результатам предварительного изучения сортов до проведения скрещиваний.

Другой подход оценки перспективности уже проведенных скрещиваний самоопыляющихся форм предложили генетики Бирмингемского университета. Этот биометрико-генетический метод заключается в оценке вероятности получения трансгрессивных рекомбинатов в поздних поколениях самоопыления (F_¥), что требует проведения дополнительных тестовых скрещиваний. В методе считается, что в будущей популяции гомозиготных линий признак будет иметь нормальное распределение.

По данным анализа признака в ранних поколениях (F₁, F₂, первых беккроссов и т.п, а также родителей Р₁ и Р₂)получают прогноз m - среднего значения признака в F_¥ и оценку D - дисперсии аддитивных эффектов генов. В соответствии с разделом 6.1плотность нормального распределения изучаемого признака в F_¥ полностью определяется этими двумя параметрами (рис. 25).

(РИСУНОК 25)

Далее от исходного распределения f (x)переходят к стандартному нормальному распределению f (z) с математическим ожиданием равным 0 и дисперсией равной 1. Для этого вычисляют нормированное отклонение z= (x - m)/ . В результате оценку долей трансгрессивных форм в F_¥ можно проводить по стандартным статистическим таблицам.

Пусть Р₁ — родитель с большей, а Р₂ —с меньшей величиной признака. Вероятность (доля) выхода трансгрессивных линий в F_¥, превосходящих сорт Р₁, равна интегралу от плотности стандартного нормального распределения

, где .

Вероятность выхода линий меньших, чем у Р₂:

, где .

То есть процент линий, превосходящих родителя с наибольшей выраженностью признака, или вероятность положительных трансгрессий равна площади под стандартной нормальной кривой, справа от нормированной средней z ₁.Вероятность отрицательных трансгрессий, или доля линий, уступающих родителю с меньшим признаком, равна площади под стандартной кривой, слева от z ₂.Для нахождения этих вероятностей достаточно использовать таблицу приложения 1.

В приведенном варианте оценок предполагается отсутствие эпистаза типа «гомозигота-гомозигота», влияющего на изменчивость в позднем поколении популяции самоопылителей. Если такой эпистаз присутствует, то вычисления усложняются, но необходимые параметры определяются по данным тех же тестовых экспериментов.

Расширение возможности метода для оценки вероятности выхода трансгрессий одновременно по двум или более количественным признакам требует дополнительно определения коэффициентов аддитивной генетической корреляции r между этими признаками. Это также возможно без какого-либо изменения схемы эксперимента, по данным которого оценивают параметры f (z) для одного признака.

Существуют разные способы оценки среднего (m) и аддитивной дисперсии (D). Наиболее надежную оценку D получают с помощью тройного тест-кросса F₂. Для этого проводят дисперсионный анализ сумм (L_1i + L_2i+L_3i), где L_1i, L_2i и L_3i – значения признака у гибридов i- горастения F₂ с родителем P₁, P₂ и F₁ соответственно.

Учитывая трудоемкость тройного тест-кросса, Дж.Джинкс и X.Пуни предложили более простой способ оценки параметров по случайной выборке семей F₃. Оценку параметра m получают как среднее значение признака по всем семьям F₃. Оценку аддитивной дисперсии D – путем удвоения дисперсии средних величин признака в этих семьях.

Эксперимент, таким образом, предельно упрощается. Из популяции F₂ случайным образом выбирают достаточно большое число растений. Семена с каждого растения (семью F₃), а также родителей P₁ и P₂ высевают в нескольких повторениях-делянках. На полученных растениях определяют средние значения изучаемого признака в каждой семье F₃,а также у P₁ и P₂.

Ожидаемую долю трансгрессивных линий, например, превышающих лучшего родителя Р₁, оценивают интегралом вероятности для нормированного отклонения

z₁ =()/ ,

где — средняя по всем семьям F₃; — средняя большего родителя; – дисперсия между семьями F₃. То есть предполагается, что D ≈2 .

Пример. Использованы данные о числе зерен в колосе озимой пшеницы в эксперименте И.Снейпа в Британском институте селекции растений. Опыт проведен по плану полной рандомизации с двукратной повторностью. На каждой делянке анализировали по восемь растений 14 семей F ₃, а также P₁ P₂. Получены следующие оценки среднего числа зерен в колосе: Hobbit (P_I)— 62,04; Manella (P₂)— 59,16; Hobbit ´ Manella (F ₃) — 60,06. Результаты дисперсионного анализа семей F₃ даны в табл. 31.

31. Дисперсионный анализ числа зерен в колосе у семей F₃

Отношение среднего квадрата между семьями к среднему квадрату внутри семей (F -критерий) показывает значимость генотипического разнообразия между семьями F ₃ (F_расч =2,79> F_0,05 =2,50). Дисперсию между семьями находим, исходя из структуры среднего квадрата:

где п — число делянок на семью; т — число растений на делянку. Оценка стандартного отклонения генетического распределения признака в F_¥:

Ожидаемую долю гомозиготных линий, превышающих родителя с наибольшим числом зерен в колосе, определяют на основе нормированного отклонения:

а долю линий с меньшим, чем у Р₂, числом зерен в колосе — на основе

z₂=( =(59,16-60,06)/4,56=-0,20.

Таким образом, вероятность положительных трансгрессий по признаку оценивают интегралом , вероятность отрицательных трансгрессий — .

Из приложения 1 находят искомые вероятности следующим образом. Доля площади под нормальной кривой для z₁ от -0,43 до +0,43 составляет 0,3328. За пределами этого интервала доля площади будет 1,0000-0,333=0,667. В данном случае определяют вероятность положительных трансгрессий или площадь под правым «хвостом» кривой. Поэтому полученное значение следует разделить на два: 0,667/2 = 0,3335.

Доля площади под нормальной кривой для z₂ от -0,20 до +0,20, составляет 0,158. За пределами этого интервала она будет 1,0000-0,158 = 0,842. Доля площади под левым «хвостом» кривой вдвое меньше: 0,842/2 = 0,421. Следовательно, в комбинации, полученной от скрещивания Hobbtt ´ Manella, ожидаемый выход (доля) трансгрессивных линий с высокой озерненностью колоса составляет 33,4%, а выход отрицательных трансгрессий — 42,1%.

Оценка вероятности выхода трансгрессивных линий позволяет не только решить вопрос о целесообразности проработки конкретной гибридной популяции, но и определить необходимый объем выборки из гибридной популяции в позднем поколении по формуле

где Р — заданная вероятность (например, Р = 0,95) нахождения в выборке из гибридной популяции хотя бы одной трансгрессивной линии; рr — предсказанная их доля.

Например, найдем число линий, которое необходимо выделить из позднего поколения данной комбинации скрещивания, чтобы с вероятностью Р =0,99 в выборке содержался хотя бы одна трансгрессивная линия для предсказанной вероятности трансгрессий рr =0,33:

Эффективность метода оценки перспективности скрещивания на основе случайной выборки семей F₃ проверена экспериментально на озимой пшенице, ячмене и других культурах. В качестве «границ» не обязательно выбирать и -средние значения признака у родителей. Можно аналогичным образом прогнозировать долю чистых линий, превосходящих (или меньших) любой заданный уровень изучаемого признака.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Какие упрощенные предположения используются в методе Д.Педерсона?

2. В чем отличие метода оценки генетической дивергенции от оценки близости к идеальному сорту при подборе родителей?

3. Почему необходимо провести кластеризацию признаков до включения их в евклидово расстояние, оценивающее общее несходство аллельного состава двух родительских форм?

4. На каких принципах подбора родительских пар построен двухкомпонентный метод?

5. Как использовать в практической селекции прогнозы трансгрессий по данным эксперимента с ранними поколениями скрещиваний?