Мозжечкового направления

Издавна считалось, что мозжечок является одним из центров координации и синергии движений, регуляции

тонуса мускулатуры, поддержания равновесия. Академик Л.А.Орбели пришел к заключению, что

«мозжечок является высшим адаптационно-трофическим центром», где происходит интеграция

сомато-вегетативных функций.

В последние годы мозжечок рассматривается как своеобразная система, координирующая двигательные

акты. Благодаря своим обширным связям мозжечок получает информацию от рецепторов, находящихся в

мышцах, сухожилиях, суставах, а также от вестибулярного, зрительного и слухового анализаторов, от

ретикулярной формации. Этот огромный приток сенсорной информации служит в конечном итоге для

регуляции двигательных функций. Интегрированная информация выдается в виде эфферентных сигналов

к ведущим моторным центрам спинного и головного мозга.

По-видимому, мозжечок не играет ведущей роли в организации двигательных актов, не программирует

движения, а оптимизирует программы движения по мере их осуществления. Мозжечок принимает участие

в контроле движений, внося соответствующие коррективы в деятельность моторных центров головного и

спинного мозга. Предполагается, что мозжечок не только регулирует активность отдельных двигательных

центров, но и согласует их работу.

Мозжечок получает информацию о состоянии и деятельности мышечно-суставной системы по нескольким

каналам. Это, во-первых, прямые спинно-мозжечковые тракты, непосредственно связывающие спинной

мозг с мозжечком, и, во-вторых, проводники, переключающиеся на пути к мозжечку в ядрах ствола мозга

Эти ядра именуют «предмозжечковыми».

Проприоцепторы заложены в мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях, суставных капсулах,

связках, фасциях, надкостнице. Раздражения передаются по чувствительным волокнам

спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев (1-й нейрон) и от них по волокнам

задних корешков в серое вещество спинного мозга. Отсюда берут начало два анатомически раздельных

нервных пути:

А. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior) (пучок Флексига) начинается

от клеток грудного ядра (nucleus thoracicus) (2-й нейрон). Волокна этого пути проходят, не образуя

перекреста,

по периферии бокового канатика спинного мозга, продолжаются в продолговатый мозг и вступают в

нижние мозжечковые ножки. Оканчивается путь в коре червя мозжечка своей стороны (paleocerebellum).

Б. Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris anterior) (пучок Говерса) берет начало

от клеток промежуточно-медиального ядра (substantia intermedia medialis) (2-й нейрон). Волокна пути

переходят на противоположную сторону в передней белой спайке спинного мозга (первый перекрест) и по

периферии бокового канатика идут в восходящем направлении, проходят через продолговатый мозг и

мост и достигают среднего мозга. Затем передний спинно-мозжечковый путь проходит по верхним

мозжечковым ножкам, образуя второй (частичный) перекрест в переднем мозговом парусе, и

аналогично заднему пути оканчивается в коре червя мозжечка.

Структурные различия двух спинно-мозжечковых путей предопределяют их функциональные различия.

Считается, что по заднему пути мозжечок получает информацию от мышечных и сухожильных рецепторов

каждой обособленной группы мышц. По переднему пути в мозжечок поступают сигналы, по-видимому,

от больших мышечных групп.

Ко второму типу связей «опорно-двигательный аппарат - спинной мозг –мозжечок», переключающихся

на ядрах ствола мозга, относятся задние наружные дугообразные волокна.

В составе нижних ножек к коре полушарий мозжечка проходят ретикулярно-мозжечковые волокна,

которые замыкают спинно-ретикулярно-мозжечковые связи. Предполагается, что по ним мозжечок

получает дополнительную проприоцептивную информацию о движениях, совершаемых скелетными

мышцами конечностей. Кроме того, ретикулярно-мозжечковые волокна проводят сигналы от двигательной

зоны коры полушарий головного мозга, то есть являются конечным отрезком

корково-ретикулярно-мозжечковых связей.

Следующий «вход» афферентных сигналов в мозжечок - оливо-мозжечковый путь, вступающий по

нижним мозжечковым ножкам, подвергающийся перекресту и заканчивающийся на клетках Пуркинье

коры мозжечка. Оливное ядро рассматривают как одно из важнейших «предмозжечковых» ядер.

Считается, что через оливное ядро и оливомозжечковый путь мозжечок получает сигналы от коры

полушарий, экстрапирамидной системы и проприоцептивную информацию от сегментарного аппарата

спинного мозга.

По проводящим путям, идущим от вестибулярных ядер (предверно-мозжечковые волокна) через нижние

ножки мозжечка к наиболее древней его части, «флокуло-нодулярной системе», мозжечок получает

информацию от рецепторов лабиринта, то есть информацию о силах ускорения, о положении головы в

пространстве.

Главные связи коры больших полушарий с мозжечком осуществляются через собственные ядра моста.

К ним от коры всех долей полушарий направляются корково-мостовые пути. Кроме того, от пирамидных

путей, проходящих в основании моста между его собственными ядрами, ответвляются коллатерали к

клеткам ядер. Аксоны клеток собственных ядер моста подвергаются перекресту и образуют

мосто-мозжечковый тракт, который анатомически представлен средними мозжечковыми ножками,

его волокна заканчиваются на клетках коры полушарий мозжечка.

Получив по своим афферентным путям информацию о состоянии и тонусе мышц, о положении частей тела,

о действии ряда факторов внешней среды, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок

перерабатывает ее и соответственно коррегирует намечающееся движение так, чтобы сформировался

оптимальный, максимально координированный двигательный акт. Подобная координация достигается

благодаря сигналам, следующим от мозжечка по его эфферентным связям к двигательным центрам

головного и спинного мозга.

Основным интегративными структурами мозжечка являются грушевидные нейроны (клетки Пуркинье),

которые дают начало эфферентным волокнам коры мозжечка и условно принимаются за 3-й нейрон

мозжечковых проводящих путей. Аксоны грушевидных нейронов идут к ядрам мозжечка, где заложен

4-й нейрон мозжечковых путей. От ядра шатра начинается проекционный эфферентный

мозжечково-ядерный путь, волокна этого пути проходят в нижней мозжечковой ножке и оканчиваются

в двигательных ядрах черепных нервов и ядрах ретикулярной формации.

Наиболее важные эфферентные пути мозжечка берут начало от зубчатого ядра. Зубчато-красноядерный

путь (tractus dentatorubralis) проходит в верхней мозжечковой ножке и, перекрещиваясь, оканчивается в

красном ядре, откуда берет начало красноядерно-спинномозговой путь, являющийся, наряду с

ретикулярно-спинномозговым путем, главным нисходящим путем экстрапирамидной системы

(ход этих путей описан в разделе, посвященном зкстрапирамидным путям). Оканчиваются эти пути на

двигательных клетках спинного мозга. Таким образом, афферентные и эфферентные мозжечковые пути

обеспечивают регуляцию движений на уровне стволовой части головного мозга.

Передача нервных импульсов из мозжечка в вышележащие этажи мозга осуществляется по

зубчато-таламическому пути (tractus dentatothalamicus), который, как и зубчато-красноядерный путь,

начинается в зубчатом ядре, где локализуется 4-й нейрон. Мозжечково-таламический путь проходит

в верхних мозжечковых ножках, перекрещивается в покрышке среднего мозга (decussatio pedunculorum

cerebellarium superiorum) и подходит к нижне-латеральным и центральному ядрам таламуса (5-й нейрон).

Из нижних ядер импульсы передаются по таламо-корковому пути в кору предцентральной извилины, где

берет начало пирамидный путь.

Центральное ядро таламуса передает импульсы, приходящие из мозжечка, полосатому телу, относящемуся

к экстрапирамидной системе. Таким образом, за счет зубчато-таламического, таламо-коркового и

таламо-стриального путей передаются коррегирующие влияния мозжечка на двигательные пирамидную

и экстрапирамидную системы.

Кроме того, мозжечок посылает свои эффекторные импульсы к сегментарному аппарату спинного мозга

через вестибулярные ядра, а также через ретикулярную формацию, соответственно, по

преддверно-спинномозговому и ретикулярно-спинномозговому путям. Они вместе с

красноядерно-спинномозговым трактом образуют нисходящие связи мозжечка.