Эволюция кровеносной системы

Основные тенденции в эволюции кровеносной системы позвоночных:

- обособление мышечного сосуда — сердца;

- дифференцировка сердца на камеры;

- дифференцировка сосудов на кровеносные и лимфатические;

- появление 2-го, или легочного круга кровообращения;

- развитие приспособлений для разграничения артериального и венозного токов крови.

У низших хордовых, ланцетника, кровеносная система замкнутая и имеет один круг кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий сосуд — брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии (150 пар), где окисляется и оттуда уже окисленная артериальная кровь поступает в парные корни спинной аорты. Последние, сливаясь, образуют спинную аорту, которая разносит кровь по всему телу, распадаясь на артерии и капилляры. В результате газообмена кровь становится венозной. Венозная кровь от передней части поступает в парные кардиальные вены, а от задней — в задние кардиальные. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Кроме того, от внутренних органов (кишечника) венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на огромное количество венозных капилляров. Отсюда кровь вновь собирается в печеночную вену и впадает в брюшную аорту.

Для рыб также характерно наличие единого круга кровообращения. Их кровеносная система почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника. Появляется двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, Сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, за тем предсердие, желудочек и по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется. Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность. Кроме воротной системы печени, у рыб имеется воротная система почек. Она образуется за счет кардиальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.

У наземных позвоночных сердце содержит как венозную, так и артериальную кровь, благодаря образованию 2-го легочного круга кровообращения.

Вследствие этого у амфибий и рептилий получаются смешанные потоки крови и только у птиц и млекопитающих, в связи с образованием четырехкамерного сердца, потоки крови разделяются, появляется теплокровность.

Для всех наземных позвоночных характерно то, что система жаберных сосудов с капиллярами замещается дугами аорты, а кардиальные вены постепенно замещаются полыми венами.

У рептилий и млекопитающих от кардиальных вен остаются вторичные сосуды. Венозные сосуды головы объединяются в передние полые вены. В связи с переходом к четвероногости прогрессивно развиваются сосуды конечностей. Воротная вена почек постепенно заменяется внутрипочечной фильтрацией, поэтому у млекопитающих воротной системы почек нет.

В процессе эмбриогенеза сердце закладывается в виде прямой трубки, которая растет и изгибается в форме буквы Ś. Задняя тонкостенная половина зачатка сдвигается на спинную сторону, перемещается вперед и образует предсердие. Передняя часть остается на брюшной стороне и образует желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщена. Отдел трубки сзади предсердия образует венозный синус (пазуху), впереди от желудочка у низших позвоночных развивается мускулистая трубка — артериальный конус.

Вперед от сердца развивается непарная брюшная аорта, от которой отходят по жаберным перегородкам парные сосуды — артериальные дуги. Эти дуги охватывают глотку и соединяются на ее спинной стороне в спинную аорту, отдавая вперед к голове сонные артерии. Число артериальных дуг у позвоночных невелико и соответствует числу висцеральных дуг. У круглоротых — от 5 до 16 пар, у рыб — 6-7 пар.

У наземных позвоночных закладывается 6 пар артериальных дуг, которые затем редуцируются следующим образом:

Первые две пары у всех позвоночных подвергаются частичной редукции, сохраняются в виде челюстной и подъязычной артерий.

Третья пара дуг теряет связь со спинной аортой и переходит в сонные артерии.

Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает начало собственно дугам (или корням) спинной аорты. У амфибий и рептилий эти дуги развиты симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется во взрослом состоянии только правая. У млекопитающих сохраняется только левая дуга аорты.

Пятая пара дуг редуцируется и только у хвостатых амфибий сохраняется в виде незначительного протока.

Шестая пара дуг дает от себя легочные артерии и теряет связь с дугой аорты. Эмбриональная связь легочных артерий с дугой аорты носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий, некоторых рептилий и при патологиях у человека, что приводит к образованию смешанной крови.

Кроме собственной кровеносной системы у позвоночных есть и незамкнутая лимфатическая система, состоящая из сосудов и желез. Разветвления лимфатических сосудов сообщаются с межклеточными пространствами. Лимфатическая система является дополнением к кровеносной в обеспечении внутреннего обмена веществ.

13. Филогенез покровов тела и нервной системы хордовых