Микроэволюция. Популяция как единица микроэволюции. Элементарные факторы микроэволюции

Эволюционный процесс принято разделять на микро- и макроэво­люцию, иногда еще и мегаэволюцию.

Под микроэволюцией понимают эволюционный процесс, протекаю­щий внутри вида и ведущий к его изменению. Микроэволюция не всегда заканчивается образованием вида. Чаще изменения происходят внутри по­пуляций и сводятся к созданию полиморфной структуры вида. Микроэво­люцию можно наблюдать в течение жизни человека (это зависит от скоро­сти смены поколений наблюдаемого вида).

Под макроэволюцией понимают процесс исторического преобразования надвидовых таксонов ~ родов, семейств.

Понятие мегаэволюция включает историческое формирование боле крупных систематических единиц (отрядов, классов, типов). Большинство исследований в понятие макроэволюции включает и мегаэволюцию. Историческое преобразование крупных таксонов связано с существенными перестройками организации (арогенезом). Такие явления встречаются сравнительно редко, они более сложны, чем видообразование.

Учение о микроэволюции составляет ядро современного дарвинизм. Микроэволюция представляет собой два противоположно направленных процесса: мутации и рекомбинации постоянно пополняют генетическое разнообразие популяции, а отбор сокращает это разнообразие, уничтожая менее приспособленные особи.

Формы организации жизни — организменная, популяционная, биогеоценотическая, имеют определенное значение в эволюционном процессе.

Организм - элементарный объект отбора. Отбору подвергаются организмы на всех стадиях онтогенеза - от гаметы до взрослого организма. Популяция — уже элементарная единица эволюции. Эволюционный процесс возможен благодаря тому, что она состоит уже из особей с неодинаковой приспособленностью к среде. Изменение генофонда - это только предпосылка к эволюции. Элементарное эволюционное явление - длительное направленное изменение генофонда популяций.

Биогеоценоз- система противоречивых биотических отклонений совокупности с абиотическими условиями представляет собой поле деятельности движущих сил эволюции - борьбы за существование и отбора.

Дарвин впервые показал, что в эволюции видов ведущая роль принадлежит неопределенным индивидуальным наследственным изменениям, которые являются материалом для отбора.

В настоящее время принято считать мутации и их комбинации, элементарным материалом эволюции.

Элементарными факторами эволюции Ч. Дарвин считал наследственную изменчивость в геометрическую прогрессию размножения организмов. В настоящее время элементарными факторами, направленно преобразующими популяцию, принято считать 1) наследственную изменчивость, 2) изоляцию попу­ляций, 3) популяционные волны, 4) миграции.

Наследственная изменчивость. Наследственная изменчивость явля­ется элементарным эволюционным материалом и элементарным фактором эволюции. Выделяют две формы наследственной изменчивости: мутаци­онную и рекомбинационную.

Популяционные волны (волны жизни) или колебания численности особей, характерны для всех видов. Популяционные волны открыты С.С. Чет­вериковым.

Причины колебаний численности: 1) связаны с сезонами года; возникают при изменении климата; 3) могут возникать и при других об­стоятельствах: а) обилии или недостатке кормов; б) сильных морозах или засухе; в) стихийных бедствиях (пожар, наводнение).

Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что при Резком сокращении численности особей популяции среди случайно остав­шихся в живых немногочисленных индивидов могут быть редкие генотипы. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Волны жизни могут резко изменить генофонд за счет дрейфа ге­нов:

В период спада некоторые гены могут исчезнуть независимо от их полезности;

В период подъема любой ген может размножиться в популяции. Возможно возрастание концентрации редких генов.

Дрейф генов - случайное изменение частот генов в популяции. Был обнаружен Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым.

С. Райт доказал на гетерозиготных дрозофилах с мутационным ге­ном, что через несколько поколений в малых популяциях соотношение ге­нов различается.

Изоляция популяций - преграда к свободному скрещиванию. Различают не­сколько форм изоляции: пространственную, временную, репродуктив­ную.

Пространственная изоляция наиболее распространенный способ территориального разобщения популяций или групп популяций. Причина­ми такой изоляции могут быть географические факторы (горные хребты, водные преграды и др.) и экологические факторы (расселение по экологи­ческим нишам). При полной изоляции на протяжении многих поколений микроэволюционные процессы, как правило, приводят к возникновению нового вида. Однако дробление ареала на мелкие части может привести к исчезновению вида.

Временная (сезонная) изоляция происходит при изменении сроков размножения, сдвигах жизненного цикла. Это приводит к ослаблению, устранению конкурентных отношений между популяциями. Например, формирование озимых и яровых форм растений, рыб.

Репродуктивная (половая) изоляциявозникает в результате несо­ответствия в строении и функции половых аппаратов (морфофизиологическая изоляция ), психико-физиологических, поведенческих различий партнеров в период размножения (этологическая изоляция), несовмести­мости генетических систем - гамет, хромосом (генетическая изоляция). Любая форма изоляции в конечном итоге приводит -к репродук­тивной изоляции.

Миграции - передвижение организмов из одного местообитания в другое. Эволюционное значение миграции - изменение генетического со­става популяций, в который вливаются мигранты. Это изменение осущест­вляется за счет потока генов и интрогрессии генов.

Поток генов - обмен генами между популяциями одного вида в ре­зультате скрещивания их особей. Особи - мигранты одной популяции проникают в другую. При скрещивании особей разных популяций геноти­пы будут отличаться от обеих родительских форм. Поток генов - это источник комбинативной изменчивости.

Интрогрессия генов - это обмен генами между популяциями разных видов. Этот процесс характерен для межвидовой гибридизации. Она протекает в основном, у растений, реже у животных. Территория, на которой происходит скрещивание особей двух видов, называется гибридной зоной.