Эволюция выделительной системы животных

У низших многоклеточных (губок, кишечнополостных) специальных органов выделения нет, а продукты обмена удаляются путем диффузии всей поверхность тела.

Впервые специальные органы выделения - протонефридии появляются у плоских червей. Они представляют собой систему канальцев по всему телу и открываются наружу одним отверстием выделительной порой. От главных каналов отходят более мелкие, заканчивающиеся звездчатыми клетками. Продукты распада из межклеточного пространства диффузно попадают в клетку, затем в выделительный каналец, далее в выделительную пору.

У круглых червей протонефридии сменили кожные железы с длинными каналами.

У кольчатых червей с появлением вторичной полости тела (целома) возникают метанефридии. Они представляют собой систему извитых канальцев. Один конец канальцев открывается в целом воронкой (нефростомом), усаженную клетками со жгутиками, другой конец - открывается нефропорой на боковой поверхности тела. У кольчатых червей метанефридии расположены в каждом сегменте. Выделительную функцию выполняют как нефростом, так и стенки канальца.

У моллюсков нефридии сменились на почки мезодермального происхождения.

У членистоногих органы выделения метанефридиального типа. У ракообразных (речного рака) органы выделения представлены зеленой железой, которая расположена у основания длинных усов. У насекомых и пауков органами выделения являются специальные сосуды - мальпигиевы сосуды, которые представляют собой выделительные трубки, одним концом открывающиеся в полость кишки, а другим в полость тела. Конечные продукты жизнедеятельности всасываются из гемолимфы и по трубочке впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Экскреты выводятся через анус. Кроме того, у насекомых имеется жировое тело (почка накопления), куда из гемолимфы поступают вредные вещества, но не выводятся, а накапливаются.

Тип хордовые. Эволюция выделительной системы выражается в переходе от нефридиев у низших хордовых к специальным органам почкам, состоящих из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся с общим выводным протоком, и в последовательной смене трех типов почек.

У головохордовых (ланцетника) выделительная система устроена по типу нефридиев кольчатых червей. У ланцетника нефридии (100 пар) расположены в области жаберных щелей. Один конец нефридиальной трубочки имеет ряд отверстий и открывается в целом. Отверстия - нефростомы замыкаются булавовидными клетками - соленоцитами. Соленоцит имеет внутри тонкий каналец с мерцательным волоском. Рядом с трубочкой в стенке целома расположены капилляры, через которые продукты распада фильтруются в целом, оттуда в каналец. Другой конец нефридиальной трубочки открывается в атриальную полость, куда и стекают продукты обмена.

У позвоночных органы выделения представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты. Эволюция органов выделения позвоночных проходила путем замещения нефридиальных канальцев на другие, более совершенные органы. Канальцы почек высших позвоночных извитые с мальпигиевым тельцем на конце. Почки имеют мезодермальное происхождение. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная почка (метанефрос). Прогрессивность почек зависит от строения почечных канальцев.

Предпочка имеется у круглоротых (миксин) и некоторых рыб. Она состоит из метамерно расположенных канальцев с воронками на конце, открывающимися во вторичную полость тела. Рядом с воронками находятся клубочки капилляров. Продукты распада путем диффузии переходят из сосудов в целом, а затем в воронки и по выделительным канальцам стекают в мочеточник. Такие канальцы похожи на метанефридии кольчатых червей.

Первичная, или туловищная почка имеется у миног, большинства рыб и земноводных. Туловищные почки образовались из первичных (предпочек), и имеют более совершенное строение. Их усложнение произошло за счет соединения воронок нефридиев с клубочком капилляров, что привело к образованию мальпигиева тельца. Таким образом, устанавливается непосредственная связь между кровеносной и выделительной системами. Выделительный каналец становится длиннее, делает изгибы, что позволяет производить обратное всасывание воды, глюкозы и др. веществ.

Вторичная, или тазовая почка развита у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. В ней нет воронки (нефростома), т.е. связь с целомической полостью утрачивается. Единицей строения почки является нефрон. Он начинается капсулой, внутри которой находится клубочек капилляров. От почечного тельца отходит выделительный извитой каналец, впадающий в собирательный канал, который в свою очередь открывается в почечную лоханку. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, и в почечные канальцы профильтровывается плазма крови (первичная моча). В почечных канальцах происходит обратное всасывание из первичной мочи воды, глюкозы и аминокислот. Накопившаяся в почечной лоханке вторичная моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь. В строении выделительной системы пресмыкающихся и птиц имеются некоторые особенности: сосудистые клубочки развиты слабо (у чешуйчатых) или редуцированы (у птиц), а мочеотделение происходит за счет секреторной деятельности извитых канальцев; мочевой пузырь недоразвит у крокодилов, змей, некоторых ящериц или отсутствует у птиц.

Разные типы почек имеют разные принципы выделения: выделение из полости тела - предпочка, смешанное выделение из полости тела и из крови - туловищная почка, из крови через мальпигиевы тельца - тазовая почка.

Выделение воды и продуктов обмена происходит: из полости тела - за счет воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела; из крови через мальпигиевы тельца.

Продукты выделения: у водных позвоночных - аммиак, при разбавлении с водной средой его ядовитые свойства снижаются; у рептилии и пяти мочевая кислота; у млекопитающих мочевина.

Таким образом, основное направление эволюции органов выделения животных шло от протонефридиев к метанефридиям у беспозвоночных и от них - к видоизмененным метанефридиям у ланцетников, а татем к почкам позвоночных.

У некоторых животных в процессе эволюции произошла смена органов выделения. Так, у моллюсков и многих членистоногих произошла смена эктодермальных органов выделения - протонефридиев и метанефридиев с воронками на почки мезодермального происхождения, возникающих из половых протоков. У ряда сухопутных членистоногих (паукообразных и насекомых) из кишечника сформировались выделительные трубочки - мальпигиевы сосуды.