Тема №12. Основные этапы эволюции растений и животных

План

1. Основные этапы эволюции растений.

2. Основные этапы эволюции животных.

Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей.

У водорослей существует множество типов морфологической организации тела (таллома). У ряда водорослей (например, у бурых) имеется сложно устроенный пластинчатый таллом, и наблюдается некоторая дифференцировка клеток. У многоклеточных водорослей часто имеются ризоиды – выросты таллома, служащие для прикрепления к субстрату. Однако у водорослей отсутствуют настоящие ткани, поэтому их относят к низшим эукариотам. Таким образом, водоросли достигли биологического прогресса без ароморфозов: путем аллогенеза и частичного катагенеза (утрата полового процесса у некоторых видов, утрата способности к фотосинтезу у паразитов).

В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные) растения.

В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).

Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).

Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:

– Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.

– Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).

– Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.

– Происходят существенные изменения в обмене веществ.

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную

Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.

Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.

В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения, которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:

– Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).

– Появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.

– Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш.

Однако у Голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды).

В кайнозое Голосеменные уступают господство Покрытосеменным.

Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:

– Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.

– Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).

– Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.

В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.

Основные этапы эволюции животных

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам.

Первые животные были представлены Одноклеточными организмами. Многие из них занимали промежуточное положение между животными, водорослями и грибами. В настоящее время подцарство Одноклеточные представлены семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных).

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.

Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.

Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первично-водные членистоногие представлены Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.

Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям):

– Непроницаемость покровов для воды.

– Утрата личиночных стадий развития (за исключением клещей, однако нимфа клещей принципиально не отличается от взрослых животных).

– Формирование компактного слабо расчлененного тела.

– Формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:

– Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.

– Наличие крыльев.

– Пластичность ротового аппарата.

С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.

Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).

Происхождение хорды до сих пор точно не установлено. Известно, что тяжи вакуолизированных клеток имеются у низших беспозвоночных. Например, у ресничного червя Coelogynopora ветвь кишечника, располагающаяся над нервными ганглиями в переднем конце тела, состоит из вакуолизированных клеток, так что внутри тела возникает эластичный стержень, помогающий вбуравливаться в песчаный грунт. У североамериканского ресничного червя Nematoplana nigrocapitula в добавление к описанной передней кишке вся спинная сторона кишечника преобразована в жгут, состоящий из вакуолизированных клеток. Этот орган назвали кишечной хордой (chorda intestinalis). Возможно, что прямо из вакуолизированных клеток спинной стороны кишки и возникла спинная хорда (chorda dorsalis) энтомезодермального происхождения.

От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.

В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

Вопросы для самоконтроля

1. Описать основные этапы эволюции растений.

2. Описать основные этапы эволюции животных.