Тема №4. Факторы эволюции

План

1. Мутационная изменчивость, типы мутаций: генные, хромосомные, геномные.

Мутационное давление.

2. Формы естественного отбора, их значение.

3. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Эффект основателя.

4. Инбридинг- значение.

5. Миграция.

6. Изоляция.

7. Молекулярный драйв. Мейотический драйв.

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные)процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости. К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов).

К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект Болдуина, или эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости. Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными.

В теории эволюции обычно рассматриваются только генеративные мутации; генетические мозаики в эволюционных моделях не рассматриваются. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а0 → аk (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары).Частота мутаций конкретных генов очень низка: она колеблется от 10–3 (мутирует один ген из тысячи) до 10–10 (мутирует один ген из десяти миллиардов). В среднем можно считать, что лишь несколько гамет из миллиона содержит новую мутацию по данному гену, тогда частота мутации составляет n×10–6 или просто ~ 10–6.

Носителями мутации называются организмы, все клетки которых несут рассматриваемую мутацию (например, гетерозиготы Аа), но эта мутация не проявляется в фенотипе и не может подвергаться действию отбора. Мутантами мы будем называть организмы, у которых мутация обнаруживается в фенотипе и может подвергаться действию отбора (заметим, что термин «мутант» используют в самых различных значениях). В разных группах организмов возможность фенотипического проявления мутантного аллеля различна. Мутационный процесс дополняется некоторыми специальными механизмами, способствующими сохранению мутаций или изменению экспрессии мутантных аллелей.

Рекомбинации. Как правило, один фенотипический признак формируется под влиянием множества генетических факторов, то есть является полигенным. Поэтому разные мутации могут взаимодействовать между собой. В результате рекомбинаций (которые имеются у всех известных групп организмов) возможны следующие эффекты взаимодействия мутаций:

1. Различные способы межгенных взаимодействий: комплементарность, эпистаз, а также различные формы полимерии: аддитивная (простое суммирование фенотипических эффектов, при котором 1+1=2) и неаддитивная (нелинейное взаимодействие, при котором 1+1≠2).

2. Мутации в управляющих генах: ослабителях (супрессорах), усилителях (бустерах), модификаторах. Например, мутация в гене-модификаторе Х может превратить рецессивную мутацию, а в доминантную.

Итак, для понимания значения мутационного процесса необходимо рассматривать не отдельные мутации, а все разнообразие возможных мутаций и их сочетаний в популяциях.

Дрейф генов или генетико-автоматические процессы. Анализируя процессы, протекающие в свободно скрещивающейся популяции, английский ученый К. Пирсон в 1904 г. установил существование закономерностей, описывающих ее генетическую структуру. Это обобщение, получило название закона стабилизирующего скрещивания (закон Пирсона) – в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм уже в первом поколении внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. В небольших по численности изолированных популяциях в силу чисто случайных колебаний частот аллеля может произойти либо его полное закрепление, либо полная утрата из генофонда популяции.

Это явление было названо дрейфом генов.

Хорошо изучен дрейф генов на природных популяциях растений и животных, а также человека. В результате дрейфа генов в малых популяциях могут закрепляться и вредные аллели. Они пополняют так называемый генетический груз популяции, который, однако, при изменении условий среды используется отбором на благоприятные преобразования таких ранее вредных аллелей.

Под миграцией чаще всего понимают передвижение организмов из одного места обитания в другое. В эволюционном плане миграция означает, во-первых, переселение за пределы ареала материнской популяции, во-вторых, такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образование новой самостоятельной популяции. Эволюционное значение миграции заключается в изменении генетического состава тех популяций, в которые вливаются мигранты. Это изменения осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов. Миграция способствует обогащению генофонда популяций новыми генными комплексами в результате потока и интрогрессии генов, она является важным источником комбинативной изменчивости.

Изоляция – широкий комплекс явлений, связанных с резким ограничением или полным прекращением скрещивания представителей разных популяций и видов. Различают несколько видов изоляции:

1. Пространственная (или географическая) – различные изменения в ландшафте; образование преград в виде рек, лесных массивов и др. Места обитания видов часто бывают неоднородны, и это приводит к так называемому островному распределению популяций.

2. Биологический способ изоляции – включает такие механизмы, которые либо вообще не допускают скрещивания, либо препятствуют воспроизведению нормального потомства. Биологический способ включает несколько форм изоляции и все они так или иначе связаны с условиями и механизмами размножения. Экологическая форма изоляции определяется условиями существования видов, связанные с местами и сроками размножения. Экологическая форма изоляции подразделяется на сезонную и биотопическую. Сезонная – определяется во времени полового созревания. Биотопическая - возникает в результате расхождения близкородственных видов по разным местообитаниям.

3. Морфофункциональная форма изоляции обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения. В ходе эволюции выработались два основных способа такой изоляции: морфологический и физиологический. Морфологическая изоляция заключается в несоответствии строения органов размножения, которое препятствует оплодотворению. Физиологическая изоляция связана с нарушением процессов размножения.

4. Этологическая форма изоляции определяется особенностями поведения, допускающими спаривание только с особями своего вида.

5. Генетическая форма изоляции заключается в несовместимости половых продуктов самца и самки. Изолирующие механизмы тесно связаны с генетическими предпосылками эволюции, в первую очередь с наследственной изменчивостью.

Таким образом, можно подойти к заключению, что популяция является элементарной биологической структурой, способной к эволюционным изменениям. Любые изменения отдельных особей, ни каким эволюционным процессам сами по себе привести не могут: индивидуально и дискретно возникающее изменение должно стать групповым, подвергнуться воздействию тех или иных эволюционных факторов. Это возможно лишь в рамках популяции. Особь в популяции – объект действия главного эволюционного фактора – отбора. Вид – качественный этап эволюционного процесса.

Изменчивость и изоляция сами по себе не могут быть причинами эволюционного процесса, они создают лишь необходимые предпосылки для творческого действия естественного отбора.Одной из составляющих сил эволюции является борьба за существование, которая определяется как сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного или разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору.

Впервые факт борьбы за существование вскрыл Дарвин выделяя основные ее формы: внутривидовую и межвидовую, и третью не основную – действие факторов абиотической среды на все живые организмы данной территории. Стремление организмов выжить и оставить после себя потомство составляет исходное условие борьбы за существование, закономерным следствием ее является снижение численности особей каждого поколения и совершенствование морфофизиологических и поведенческих адаптаций. В современном представлении борьба за существование – это совокупность внутривидовых и межвидовых взаимодействий, а также действие абиотических причин на каждое данное поколение с момента формирования гамет до половой зрелости, вызывающих закономерное снижение численности популяций.

Шмальгаузен предложил классификацию борьбы за существование:

Борьба за существование делится на соревнование (прямая и косвенная борьба) и элиминацию (избирательная и неизбирательная борьба). В основе соревнования лежит различие между особями одной популяции в борьбе за сохранение потомства и своей собственной жизни.

Северцев предложил различать две основные формы борьбы за существование: прямую и косвенную. Прямая приводит к элиминированию особи, а косвенная включает в себя состязание, соревнование, конкуренцию. Конкуренция возникает, если у двух близких видов наблюдаются сходные потребности: пищевые ресурсы, убежища, места для размножения и т.д. Если эти два вида оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытеснит другого.

Внутривидовая конкуренция включает в себя три вида: трофическую, топическую, репродуктивную.

Внутривидовая трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений – в одних и тех же питательных веществах и солнечной энергии для фотосинтеза. Эта форма конкуренции носит наиболее острый характер, т.к. в нее вступают особи, одинаковые по морфофизиологической конституции, имеющие потребности в одинаковой пище. Кроме того, эта форма может быть не только индивидуальной, но и в конкуренцию за пищу могут вступать группы генетически однородных особей (колонии, семьи), это так называемая групповая конкуренция. Эта форма конкуренции в эволюционном плане очень важна, т.к. совершенствуются морфофизиологические и поведенческие адаптации, связанные с улучшением способов

добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом.

Внутривидовая топическая конкуренция обусловлена совместным обитанием в одной среде. Конкуренция может происходит между самими организмами, либо между группами сходных организмов на фоне общих абиотических условий (холод, засуха, засоленность и т.д.) и биотических факторов.

Топическая форма конкуренции – важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической и биотической среды.

Репродуктивная конкуренция выражается в борьбе особей за воспроизведение потомства. Борьба особей одного вида может происходить за партнера для спаривания и оплодотворения. Значение репродуктивной конкуренции в эволюционном плане велико, она является причиной возникновения и совершенствования адаптаций, связанных с размножением.

Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века. Англичане Уильям Уэллс, Патрик Мэттью, Эдвард Блит в начале XIX в. независимо друг от друга пришли к выводу, что в природе существует жестокая конкуренция, и поэтому только сильнейшие, наиболее приспособленные к условиям данной местности особи могут оставить потомство; в ходе борьбы за существование выживают особи, наиболее соответствующие условиям своей среды, то есть действует «отбор при помощи закона природы». Герберт Спенсер (английский психолог, 1820–1903) понимал естественный отбор как переживание наиболее приспособленных. Ч. Дарвин использовал это же понятие отбора, но подчеркивал, что «...особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода».В начале ХХ века распространилась теория «механического сита» (Г. де Фриз, 1903), отводящая естественному отбору роль сортировщика уже имеющихся вариантов. Однако в большинстве случаев отбор не использует уже готовые варианты признаков (преадаптации), а создает новые признаки, которые не могли возникнуть лишь за счет мутационной и комбинативной изменчивости. В этом заключается творческая роль естественного отбора.

И. И. Шмальгаузен при разработке теории отбора большое внимание уделял дифференциальной смертности вследствие элиминации. При этом некоторые формы элиминации (общая стихийная) могут не приводить к отбору.Дж. Гексли (1942) различал отбор как дифференциальное выживание и отбор как дифференциальное размножение. В настоящее время некоторые современные эволюционисты понимают отбор как избирательное выживание биологических единиц (например, Футуима, 1979). Другие эволюционисты (например, Эрик Пианка, 1978) подчеркивают, что отбор действует «только посредством дифференциального успеха в размножении». Однако размножение и передача генов последующим поколениям разные понятия. И. Лернер (1958) пришел к выводу, что отбор есть дифференциальное воспроизведение генотипов. Эта формулировка сущности отбора в настоящее время наиболее распространена. Вопрос о единице действия отбора до сих пор однозначно не решен.

Классическая СТЭ подразумевает, что единицей действия отбора является фенотип особи. Однако сами понятия «фенотип» и «особь» строго не определены. Поэтому существуют теории группового отбора (единица отбора - индивид, клон, семья, колония, популяция) и теории «эгоистического гена» (единица отбора – репликон, самовоспроизводящийся участок ДНК).

Большинство эволюционных теорий принимает следующее определение:

Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

Основные формы естественного отбора.

1. Движущий отбор – является исходной формой отбора. Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы. Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

2. Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирую-щий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции. Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие. При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю. При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время. Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности. К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза.

3. Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равно приспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами. Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равно приспособлены;

б) обе формы должны не скрещиваться между собой;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Высшие формы естественного отбора

1. Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Обычно направление полового отбора не зависит от выживаемости. Но совершенно случайно (!) фенотипы и генотипы с наибольшей приспособленностью могут пользоваться наибольшим успехом при размножении, и наоборот, гено/фенотипы с наименьшей выживаемостью могут оставлять больше

потомства (напр., носители сверхстимула). В первом случае при наличии дизруптивного отбора возможен распад исходной популяции на две и более субпопуляции. Во втором случае общая приспособленность популяции может снизиться настолько, что это приведет к ее гибели. В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе эволюции возникли и развились вторичные половые признаки. При наличии различий между мужскими и женскими особями раздельнополых видов возникает половой диморфизм. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежности особей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видов способствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовой изоляции. Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода. Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).

2. Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции. Например, генотип АААа обладает приспособленностью (выживаемостью) W=0,7 в «экологическом вакууме», но при увеличении количества особей с генотипом АААа между ними возникает внутривидовая конкуренция, и величина W снижается.

3. Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование). Если в семье появляется «аллель альтруизма» (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению «аллеля альтруизма» в последующих поколениях. В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей. Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.

4. Дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов. Теорию дестабилизирующего отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор действует и в природе при смене адаптивных зон. Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов».

Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию. Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.

Адаптация – это способность организмов существовать и оставлять потомство в данной среде. Адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью, фертильностью организмов. Жизнеспособен такой организм, который нормально развивается в типичной для него среде.

Конкурентоспособность – способность организмов выдерживать борьбу за самые разные средства жизни (пищу, место обитания и размножения, партнера для спаривания).

Фертильность – способность особей к нормальному размножению.

С эволюционной точки зрения важна классификация адаптаций по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.

Эти характеристики составляют исторически выработанную отбором адаптивную норму реакции, т.е. являются результатом эволюции.

Различают адаптации: организменные и видовые.

К организменным относятся:

- морфологические (криптическая, апосематическая, маскировка);

- физиологические (динамические и статические);

- биохимические, охватывают все биохимические процессы, составляющие основу жизни;

- этологические, включают в себя многообразие форм поведения, направленных на выживание организмов.

К видовым относятся:

- конгруэнции (репродуктивная, трофическая, топическая, конституциональная);

- мутабильность, характеризуется способностью вида к мутациям в определенную единицу времени;

- численность и оптимальная плотность;

- внутривидовой полиморфизм, связан с наличием нескольких признаков выгодных для популяции.

Современная теория эволюции показывает, что вне приспособления в живой природе не существует никакой структуры, никакой внутренней целесообразности в строении, как отдельных организмов, так и целых видов.

Мейотический драйв (дрейф) (или смещение передаваемого соотношения) возникает, если потомство наследует преимущественно один из аллелей гетерозиготного родителя. Это явление хорошо изучено для разных аллелей в локусе Т у мышей и может иметь место у человека. При этом происходит нарушение равновероятной сегрегации гомологичных хромосом. Примерами МД может служить система Segregation distortion у дрозофилы и T-локусы у домовой мыши.

Мейотический драйв - явление аллельного отбора (а по умолчанию, отбора целой хромосомы), происходящего во время мейоза. Термин "мейотический драйв" обозначает способность одного гомолога увеличивать вероятность его передачи за счет своего партнера, так что в гетерозиготе A/а гаметы, несущие A, производятся или используются чаще, чем гаметы, несущие а.

Существуют многочисленные случаи, когда гетерохроматиновые районы играют роль в опосредовании мейотического драйва.

Молекулярный драйв – molecular drive микромутации постоянно меняющейся молекулярной популяции нуклеодидных последовательностей, составляющих геном. Они составляют явления «непостоянства генома» типа взрывных транспозиций при гибридном дизгенезе и многих других. Молекулярный драйв актуализует преднакопленный генетический материал путем перетасовывания генов, фактически являясь макроэволюционным фактором (теория микроэволюции в данном ключе некомпетентна); иными словами, появление в геноме «нового гена» путем мутирования или искусственного внедрения эволюцией не является и само по себе к эволюции не приводит, но при перемещениях в геноме может составить новую комбинацию генов, что и составляет генетическую основу эволюции вида или породы.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое дрейф генов?

2. Что означает эффект «бутылочного горлышка»?

3. В чём значение мутационной изменчивости для эволюции?

4. Что такое мутационное давление:

2. Какие формы естественного отбора существуют, их значение?

4. Что такое инбридинг- его значение?

5. Какую роль играют миграция и изоляция?

6. Формы изоляции пояснить?

7. Что такое молекулярный драйв и мейотический драйв, их значение?