Ортогенез или ортоселекция?

Многие эволюционисты старшего поколения для объяснения длительных эволюционных направлений прибегали к ортогенезу в том или ином его варианте (см. гл. 2). В частности, эту теорию применяли и для объяснения направлений эволюции лошадей. Обширные данные по Equidae можно использовать для проверки теории ортогенеза. Этой проверки она не выдерживает.

Если данное эволюционное направление — результат ортогенеза, оно должно быть общим для всей филетической группы и не отклоняться. Однако в эволюции Equidae неизвестны направления, которые продолжались бы на всем протяжении истории какой-либо филетической линии или происходили бы одновременно во всех линиях. Общим направлением для эволюции Equidae было увеличение размеров тела, но в некоторых линиях иногда возникали реверсии. Филогения лошадей на самом деле сильно разветвлена, образуя много боковых ветвей, и некоторые направления, в том числе линия, приведшая к Equus, относятся к боковым ветвям (Simpson, 1951; 1953*) (см. гл. 28).

Согласно альтернативной интерпретации, берущей начало в синтетической теории, направления, наблюдаемые в эволюции лошадей, определяются взаимодействием между организмом и средой. Если отбор, связанный с факторами среды, продолжается в данном направлении достаточно долго, его можно назвать ортоселекцией и он приведет к возникновению определённого эволюционного направления (Simpson, 1944*).

Данные по эволюции Equidae соответствуют объяснению на основе ортоселекцни. Наблюдаемые направления явно адаптивны. Кроме того, они не только отклоняются, но и проявляют признаки оппортунизма, оставаясь неизменными при одном комплексе условий среды, но смещаясь при их изменении. Наконец, изучение некоторых направлений эволюции признаков зубов (см. гл. 28) показывает, что в их основе лежит полиморфизм предковых популяций (Simpson, 1951; 1953*).