Необратимость

Нередко утверждают, что эволюция необратима. Это обобщение известно как закон Долло; необходимо, однако, указать, на некоторые важные ограничения.

Прежде всего необратимость нельзя считать характерной чертой микро­эволюции, поскольку возникающие на этом уровне генетические изменения относительно просты и направление может легко изменяться. Частота отдельного аллеля или участка хромосомы может повышаться за счет конкурирующего с ним аллеля или участка при одних условиях среды, но понижаться относительно этого другого аллеля или участка в случае изменения среды в противоположную сторону. Необратимость становится чертой эволюции на уровнях видообразования и макроэволюции.

Здесь следует провести ещё одно различие. Макроэволюционные изменения необратимы в том, что касается морфологических признаков и их генетических детерминантов, но не в том, что касается экологии. Многие группы наземных рептилий, наземных млекопитающих и обитающих в воздушной среде птиц вернулись в водную среду — местообитание своих примитивных позвоночных предков, но морфологически они остались при этом рептилиями, млекопитающими или птицами. Общие размеры в разных группах млекопитающих, например у лошадей, могут увеличиваться в течение одного периода времени и уменьшаться в течение другого. Однако производные мелкие формы морфологически и генетически не идентичны мелким предковым типам.

Суть проблемы — в исторической природе макроэволюционного изменения (Simpson, 1953*). Генетические изменения постепенно наслаиваются друг на друга на протяжении длительных периодов времени, так что возврат к первоначальному состоянию невозможен. В длительной эволюции сложного генотипа история не повторяется в точности. Но это не исключает возможности реверсий в адаптивной морфологии.