Главные факторы эволюции

Факторы, вызывающие изменения частот аллелей или хромосомных инверсий, можно назвать главными факторами эволюции. Известно четыре таких фактора: мутационный процесс, поток генов, естественный отбор и дрейф генов.

Допустим, что генофонд какой-либо популяции состоит главным образом из аллелей A1 и в меньшей степени — из аллелей A2. Первоначальные частоты генов могут изменяться под действием каждого из указанных выше четырёх факторов эволюции следующим образом.

Аллель A1 может мутировать в аллель A2 один раз или многократно, увеличивая тем самым частоту A2. Особи или гаметы, несущие аллель A2, могут мигрировать в изучаемую популяцию из какой-либо другой, популяции, в которой аллель A2 встречается чаще. Подобная миграция или поток генов также изменит прежние частоты генов в популяции-реципиенте.

Носители аллелей A1 и A2 могут различаться по фенотипическим признакам, влияющим на их способность к выживанию и размножению, а тем самым на их вклад в следующее поколение. Если особи, несущие аллель A2, превосходят по этим показателям особей, несущих аллель A1, то частота аллеля A2 в популяции будет постепенно повышаться. В данном случае действует естеcтвенный отбор — самый важный из факторов, регулирующих частоту генов в природных популяциях. Наконец, значительные сдвиги частот аллелей A1 и A2 могут происходить в небольших популяциях случайным образом. Этот случайный компонент в изменении генных частот известен под названием дрейфа генов. Интенсивность действия каждой из этих четырёх сил может быть различной, и её можно охарактеризовать количественно. Частота возникновения мутаций (u) может варьировать от 0 до 1, где 0 — полная устойчивость, а 1 — полная неустойчивость данного гена. Аналогичным образом скорость потока генов (m) изменяется в диапазоне от m=0 (отсутствие миграции) до m=1 (полное «затопление»).

Коэффициент отбора (s) служит мерой среднего повышения частоты одного аллеля относительно других, конкурирующих, аллелей за одно поколение. Этот коэффициент может варьировать от 0 до 1, где s = 0 означает отсутствие отбора, а s=1 — очень быстрое замещение гена, подобное тому, которое происходит в тех случаях, когда один аллель летален.

Возможность действия генетического дрейфа выражается зависимостью между величиной популяции (N) и другими переменными. Дрейф может эффективно регулировать частоты генов, если N мало по сравнению с s, m и u.