Эффекты инбридинга

В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов быстро достигают равновесного состояния, которое сохраняется в дальнейшем. Нарушения случайности скрещивания вызывают отклонения частот генотипов от равновесия Харди — Вайнберга.

Допустим, что некая популяция в нулевом поколении состоит исключительно из гетерозигот Аа. Размножение происходит путем самооплодотворения. В первом поколении популяция будет иметь следующий состав: 25% АА, 50% Аа и 25% аа. В последующих поколениях сокращение класса гетерозигот будет продолжаться с равномерной скоростью. После самооплодотворения в семи поколениях (т. е. в 7-м инбредном поколении) популяция будет содержать почти 50% АА и почти 50% аа.

Доля гомозигот, происходящих от предков, гетерозиготных по одному гену (А), после m поколений самооплодотворения определяется по формуле

В рассматриваемом случае после 7 поколений самооплодотворения ожидаемые частоты генотипов в 7-м инбредном поколении, согласно этой формуле, составят

Таким образом, в результате инбридинга частоты генотипов изменяются в сторону преобладания гомозигот. Следует, однако, отметить и другой аспект: инбридинг не оказывает влияния на частоты аллелей. В нашем гипотетическом примере частоты аллелей составляли 50% А и 50% а в 0-м поколении и оставались такими же как в 1-м, так и в 7-м инбредных поколениях

Заключение

В большой полиморфной панмиктической популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди — Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании.

Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди — Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории.

Необходимо проверять особые условия, необходимые для действия закона Харди — Вайнберга. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений.

Такова статика популяций. Изменение уровня изменчивости в популяциях — динамическая сторона проблемы — требует действия специфических факторов или сил. Это факторы микроэволюции, которые мы рассмотрим в следующей главе.