Пирамиды численности, прирамиды биомассы

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.
Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:
— их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;
— их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.
Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д.

Упрощенная схема пирамиды численности
(по Г. А. Новикову, 1979)

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.25).
Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).

Пирамиды численности:
1 — прямая; 2 — перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов.
Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне

Рис. 12.26. Пирамида биомассы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)
Примечание: пирамида биомассы перевернута по отношению к классическому ее изображению — перевернута к потоку энергии Солнца звеном продуцентов

Типы пирамид биомассы в различных подразделениях
биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители — зоопланктонные ракообразные — гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.
Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами наразных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рис. 12.28), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959):
а — пирамида численности; б — пирамида биомассы;
в — пирамида энергии.
Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь

Поток энергии через три уровня трофической
цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Ранее уже было отмечено, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). Чистая продукция (Пч) определяется по формуле:
Пч = Пв – Д1 (12.5)
Следовательно, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, или валовую продукцию, можно представить:
Пв = Пч + Д1. (12.6)
Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное как итог отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы (Пд). Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д) и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:
А2 =П2 + Д2. (12.7)
Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:
А3 = П3 + Д3. (12.8)
Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме

Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981):
Е - энергия, выделяемая с метаболитами; D - естественные смерти; W —фекалии; R - дыхание

Поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается или:
Пч > П2 > П3 и т.д.
Р. Линдеман в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофичес-когоуровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.
Последующим гетеротрофам передается только 10—20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.
Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи - люцерна? теленок? ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии (рис. 12.31 и 12.32), — свидетельствуют; что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года*.

Упрощенная экосистема: люцерна — телята — мальчик
(по Е. Одуму, 1959):
А — пирамида чисел; Б — пирамида биомассы; В — пирамида энергии

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут м2) зафиксирована продуцентами, то 10 ккал (сут. м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м2) — в биомассу плотоядных.
Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме происходит каскадный перенос энергии (см. рис. 12.19).
Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме (рис. 12.32). Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.

15. роль биосферы в развитии земли и человечества

В развитии природы Земли одной из важнейших функций биосферы является превращение космических излучений в электрическую, химическую, механическую, тепловую и другие виды энергии.
Важной функцией биосферы является также биогенная миграция, или биогенный обмен вещества и энергии в природе. Эта функция проявляется очень широко:
в синтезе и разрушении органического вещества;
в жизнедеятельности всех живых организмов, включая человека;
во взаимодействии всех элементов в системе каждого биогеоценоза и т.д.
Наиболее существенна геохимическая работа зелёных растений: их масса составляет более 99% всего живого вещества планеты, только они способны создавать органическое вещество и, ассимилируя химические элементы из горных пород, перерабатывать последние в новое природное тело — почвы.
Позднее, после завершения Международной Биологической Программы, эта оценка была значительно уточнена. Коэффициент оборачиваемости вещества фитомассы (отношение годичной продукции фитомассы к общему запасу фитомассы) в океане составляет около 300, а на суше — лишь 0,07. В итоге скорость ежегодного воспроизводства фитомассы в океане примерно в 4300 раз больше, чем на суше. При этом, общая сухая фитомасса в океане приблизительно в 12000 раз меньше общей фитомассы суши (на суше около 2400 млрд. т и в океане около 0,2 млрд. т). Такой парадокс, как известно, обусловлен преобладанием в фитопланктоне океана быстро (ежедневно) размножающихся одноклеточных водорослей.
В.И.Вернадский [1928] различает несколько основных форм биогенной миграции. В их числе:
миграция, непосредственно связанная с веществом живого организма, — некий ток атомов, идущий из внешней среды в организм и из организма во внешнюю среду;
миграция, связанная с интенсивностью биогенного тока атомов (чем быстрее ток, тем скорее оборачиваются атомы при одном и том же количестве захваченных организмом атомов);
миграция, производимая техникой жизни организмов (постройки землеройных животных, термитов, бобров и т.д.).
Особо следует отметить, что антропогенную миграцию вещества В.И.Вернадский считал составной частью третьей из выделенных форм биогенной миграции.
Биосфера способствует поддержанию динамических равновесий в природе Земли и в круговороте вещества и энергии. «Живое вещество в значительной мере определяет устойчивость природных систем, их равновесие» [Рябчиков, 1980, с.7].
Например, промышленность мира ежегодно выбрасывает в атмосферу около 300 млн.т окиси углерода, причём наибольшее загрязнение воздуха угарным газом в приземном слое наблюдается между 40 и 50(с.ш., где расположены наиболее индустриально развитые страны. Хотя антропогенное поступление в атмосферу угарного газа в 20 раз превышает природное поступление, соответствующего повышения содержания СО в воздухе не происходит благодаря существующим процессам поддержания динамического равновесия:
в приземном слое атмосферы — анаэробными бактериями, некоторыми микроорганизмами и адсорбцией земной поверхностью;
в почве — обильной микрофлорой (Achromobacter guttatum, Vibrio persolans, Hydrogemonas facilis и другие в общем весе до 9 кг/га), которая живёт за счёт окисления СО, и чем выше концентрация СО, тем обильнее развивается эта микрофлора;
в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетового излучения окись углерода окисляется до СО2.
Ниже всего концентрация СО у озонового слоя (озон — активный окислитель).
В.И.Вернадский [1965] и А.М. Алпатьев [1974] выделяют газовую функцию биосферы. Биогенное происхождение в атмосфере имеют кислород, азот, углекислый газ, сероводород и некоторые другие газы.
Тесно связана с ней окислительно-восстановительная функция.
Окислительная функция проявляется в превращении бактериями и некоторыми грибами относительно бедных кислородом соединений в почве, коре выветривания и гидросфере в более богатые кислородом соединения.
Восстановительная функция осуществляется при образовании сульфатов непосредственно или через биогенный сероводород, производимый различными бактериями.
Функция концентрации рассеянных в сферах Земли элементов. Живыми организмами захватываются такие элементы, как водород, углерод, азот, кислород, натрий, магний, алюминий, фосфор, сера, хлор, калий, кремний, кальций и железо, соединения которых содержатся в теле всех живых организмов.
Некоторые организмы особенно сильно концентрируют рассеянные в сферах Земли элементы. Например:
в морской воде содержание йода ничтожно (0,06 г в 1 м3 морской воды), однако некоторые морские водоросли, особенно ламинарии («морская капуста»), накапливают в своём организме столько йода, что зола ламинарий является сырьём для добычи йода, а консервированная или сушёная морская капуста рекомендуется в пищу человеку в тех районах, где воды бедны йодом;
лангуст (большой морской рак с твёрдым панцирем и без клешней) накапливает в своём организме кобальт;
медузы концентрируют цинк, олово и свинец;
в пигменте крови асцидий (морских, обычно сидяче прикреплённых животных с телом без внутренних твёрдых частей) концентрация ванадия в миллиарды раз превышает его содержание в морской воде, поэтому в Японии на шельфах созданы «плантации» асцидий, которые используются для получения ванадия.
В последнее время чрезвычайную важность приобретает способность биосферы к самоочищению и к очищению окружающей среды.
Эта способность зависит от величины ультрафиолетовой радиации, стимулирующей различные фотохимические реакции, и от суммы активных температур воздуха и почв. На территории СНГ эти показатели изменяются с севера на юг соответственно от 100 до 800 Вт (час/м2 и от 200 до 5500(. Под действием этих факторов скорость разложения загрязняющих органических веществ изменяется, вероятно, подобно скорости разложения опада, показателем которой является опадно-подстилочный коэффициент (отношение массы накопившейся лесной подстилки или степного войлока к массе ежегодного надземного опада). В пределах СНГ этот коэффициент уменьшается от 75–90 в тундре до 0,7–0,3 во влажных субтропических лесах и пустынях.
В очищении окружающей среды большую роль играет почвенная фауна:
ногохвостки и клещи, несколько изменяя химический состав пестицидов, делают их безвредными для животных и человека;
дождевые черви, землеройки и кроты, перемешивая почву, способствуют закапыванию выпадающих из воздуха на её поверхность ядовитых веществ — свинца, меди, никеля, кадмия и других тяжёлых металлов;
почвенная фауна быстро уничтожает патогенную микрофлору и яйца глистов.
Установлено, что природное очищение морской воды связано с деятельностью обитающих в воде гетеротрофных микроорганизмов (питающихся готовыми органическими веществами — большинство бактерий и др.), отличающихся широким спектром биохимической активности при разложении белковых соединений, углеводов, минеральных соединений азота и т.д. Интересно, что наибольшей активностью отличаются микроорганизмы в самых загрязнённых участках моря. Большую роль в очищении морской воды играют также мидии — широко распространённые моллюски с овально-клиновидной двустворчатой раковиной до 15 см длиной. Крупная мидия может пропускать через себя до 70 л воды в сутки, очищая её от механических примесей и некоторых органических соединений. Подсчитано, что только в северо-западной части Чёрного моря мидии профильтровывают более 100 км3 морской воды в сутки. К тому же мидии весьма плодовиты — самка моллюска за период икрометания производит миллионы икринок.
Примечательно, что расширение возможностей очищающей функции биосферы идёт по пути возникновения новых трофических цепей организмов, которые начали поедать некоторые неприродные, создаваемые человеком соединения:
ряд микроорганизмов (Pseudomonas dacunae и др.) используют неприродные соединения (синтетические лактамы — соединения аминокарбоновых кислот и аминокислоты) в своей жизнедеятельности как единственный источник азота и углерода; это позволяет очищать сточные воды при производстве пластмасс, шинного корда и технических тканей даже при концентрации загрязнителей 1 г/л;
замечен повышенный интерес к резине и пластикам автомашин у завезённых в ФРГ и размножившихся там енотов, которые разрушают автопокрышки, обрывают шланги радиаторов и т.д.
Приведённые примеры самоочищения биосферы и других сфер от загрязнения, к сожалению, носят частный характер и никоим образом не покрывают масштабы и разнообразие современного загрязнения природной среды. Иначе говоря, развитие очищающей способности биосферы всё более отстаёт от возрастающей скорости антропогенного загрязнения среды, которое уже достигло угрожающих размеров и продолжает увеличиваться. Биосфера явно не успевает адаптироваться к нарастающему воздействию человека.
Обзор основных функций биосферы убедительно показывает, насколько сложными и разнообразными путями живое вещество взаимодействует с неорганическим веществом всех сфер Земли. Становится очевидной громадная роль биосферы в эволюции планеты в целом и человека в том числе. Отсюда вытекает неотложная необходимость глубокого познания всех функций биосферы и построения всей деятельности человека таким образом, чтобы он не разрушал природные системы биосферы и не нарушал протекающие в ней природные процессы.