Лекция 2. Сцепленное наследование

Сцепленным наследованием называется наследование, при котором признаки локализованы в одной хромосоме и наследуются совместно.

Сцепленным наследованием занимался Морган на дрозофиле, для которой было известно, что гаплоидное число хромосом равно 4, а альтернативных пар признаков намного больше, поэтому Морган предположил, что гены, контролирующие некоторые признаки, локализованы в одной хромосоме.

Морган исследовал два признака: окраску тела и длину крыльев, и провел два рецепрокных скрещивания.

Дано: А-серый аа-черный В-длинные вв-зачаточные

Доказательство:

Морган делает вывод: раз наследуются только родительские комбинации, то данные признаки сцеплены, они локализованы в одной хромосоме и образуют группу сцепления. Это является доказательством как 1ого, так и 2ого положений хромосомной теории. В данном случае наблюдается так называемое абсолютное сцепление (крайне редкий вариант). Морган проводит рецепрокное анализирующее скрещивание.

Так как в результате рецепроконого скрещивания получились рекомбинантные классы, то можно сделать вывод, что сцепление между генами неполное или частичное. В этом случае появление рекомбинантных классов можно объяснить с точки зрения того, что между гомологичными хромосомами в процессе мейоза происходит кроссинговер.

К моменту данных опытов мейоз был известен и было известно, что в профазе мейоза гомологичные хромосомы коньюгируют с образованием бивалентов. Однако кроссинговер был доказан Морганом теоретически и только через 20 лет был обоснован цитологически. Родительских гамет всегда больше чем кроссоверных, причиной этого является то, что кроссинговер при мейозе идет не в 100% случаев, можно учитывать только вариант нечетного кроссинговера, так как результаты четного кроссинговера в потомстве будут незаметны.

Поэтому чистота кроссинговера теоретически не может превышать 50%. Различие двух реципрокных скрещиваний объясняется тем, что у самок дрозофилы кроссинговер проходит, а у самцов он не идет никогда, поэтому в первом варианте наблюдается редкий вариант абсолютного сцепления. В целом частота кроссинговера у гомогаметного пола выше, чем у гетерогаметного пола. Таким образом, этими опытами Морган доказал, что гены лежат в хромосомах и гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и могут наследоваться совместно.

Частота кроссинговера и, следовательно, частота появления кроссоверных гамет будет зависеть от расстояния между генами

А – В – х%

В – С – y %

А – С – z %

Если анализировать попарное сцепление генов, то можно определить, что гены лежат в хромосоме линейно.

Х%+ Y %= Z %

На основании линейного положения хромосом можно строить генетические карты хромосом. На них хромосомы изображены в виде линий, на которых указываются гены и расстояния между генами. Один процент кроссинговера является генетической единицей расстояния на такой карте. Было принято считать, что 100% кроссинговера равняется 1 Моргану.

100% - 1 Морган

1% - 1 Морганида

помимо генетических карт хромосом существуют цитологические карты хромосом, причем карты коллинеарны, то есть для них характерен одинаковый порядок генов. Цитологические карты получают при дифференцировочной окраске хромосом.

Существуют варианты сцепления трех генов, причем ситуация, когда между всеми генами происходит кроссинговер. Существует общий алгоритм решения такой задачи.

2 ⁿ =8

y-xy=y(1-x)

x-xy=x(1-y)

род. 1-(х(1-у)+(у(1-х)=1-х(1-у)-у(1-х)=1-х+ху-у+ху=1-х-у+2ху