Вопрос 2.22. Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата

Хромосомный уровень организации наследственного материала обеспечивает в эукариотической клетке не только определенный характер функционирования отдельных генов, тип их наследования, но и регуляцию их активности. Хромосома как комплекс генов представляет собой эволюционно сложившуюся структуру, свойственную всем особям данного вида. Взаимное расположение генов в составе хромосомы играет немаловажную роль в характере их функционирования. Расположение гена в той или иной хромосоме определяет тип наследования соответствующего признака. Принадлежность генов к одной хромосоме обусловливает сцепленный характер наследования детерминируемых ими признаков, а расстояние между генами влияет на частоту рекомбинации этих признаков в потомстве (правило Т. Моргана). Расположение генов в разных хромосомах служит основой независимого наследования признаков (закон независимого наследования признаков Г. Менделя). Образуя в хромосоме устойчивый комплекс с гистонами, ДНК эукариотической клетки оказывается недоступной для других белков, осуществляющих транскрипцию (РНК-полимераза) и выполняющих регуляторные функции. У прокариот кольцевая молекула ДНК, формирующая неустойчивый комплекс с негистоновыми белками, остается доступной для белков, активирующих отдельные гены путем прямого взаимодействия с определенными нуклеотидными последовательностями ДНК. Таким образом, гистоны, участвующие в пространственной организации ДНК в хромосоме, регулируют генную активность, угнетая ее. Процесс транскрипции с участка ДНК эукариотической клетки предполагает необходимость предварительной декомпактизации хроматина путем временного ослабления связи ДНК с этими белками. Примером такой декомпактизации хроматина являются пуфы (вздутия), наблюдаемые в участках политенных хромосом и соответствующие активно функционирующим генам или обнаруженные в овоцитах амфибий хромосомы типа ламповых щеток, в которых активные участки ДНК формируют петлеобразные структуры с меньшей степенью компактизации.