Цитоархитектоника и миелоархитектоника коры больших полушарий

Кора полушарий головного мозга представлена слоем серого вещества толщиной в среднем около 3 мм (1,3-4,5 мм), борозды и извилины значительно увеличивают площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд. нервных клеток. Различные её участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями Бродмана, резко очерченные границы между ними отсутствуют.

1. Гистологические типы коры:

- новая кора (лат. neocortex) – 6 слоев, большая часть коры больших полушарий:

1) агранулярный тип коры - в двигательных центрах коры (например в передней центральной извилине), сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои.

2) гранулярный тип коры – в чувствительных центрах коры (например, зрительная), слабо развиты III, V и VI слои, зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития.

- старая кора (лат. archipallium) – 3 слоя, гиппокамп, располагающийся в глубине гиппокампальной борозды, и зубчатая извилина;

- древняя кора (лат. paleopallium) – 2 слоя, нижне-внутренняя поверхность височной доли (обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок переднего продырявленного вещества);

- промежуточная кора (лат. mesocortex) – смешанное строение, делится на две зоны: одна отделяет новую кору от старой (пери-архикортикальная зона), другая - от древней (перипалеокортикальная зона). Эти зоны занимают нижний отдел островковой доли, парагиппокампальную извилину и нижний отдел лимбической области.

2. Строение слоев новой коры:

- 1 слой - молекулярный (лат. lamina molecularis) - мелкие ассоциативные клетки веретеновидной формы, аксоны - параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения молекулярного слоя (ветвления дендритов нейронов нижележащих слоёв).

- 2 слой - наружный зернистый (лат. lamina granularis externa) - мелкие нейроны (10 мкм), имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звёздчатыми нейронами; дендриты - в молекулярный слой; аксоны - в 3, 5 и 6 слой.

- 3 слой - пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis) – самый широкий слой, пирамидные клетки; главный дендрит - в молекулярный слой, прочие дендриты - синапсы с клетками этого слоя; аксон в мелких клетках - в пределах коры; аксон крупной клетки - формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно.

- 4 слой - внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna) – мелкие сенсорные звёздчатые нейроны и тангенциальное сплетение внутреннего зернистого слоя, развит очень сильно в зрительной зоне коры, в прецентральной извилине практически отсутствует, дендриты – в составе проекционных и комиссуральных путей, аксоны – в 3, 5 и 6 слой.

- 5 слой - ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris) – крупные пирамидные клетки (в прецентральной извилине – гигантские пирамиды Беца), главный дендрит – из молекулярного слоя, остальные дендриты – в пределах слоя, формируя тангенциальное сплетение ганглионарного слоя, аксон формирует комиссуральные и проекционные пути.

- 6 слой - мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis) - нейроны различной, преимущественно веретенообразной формы, дендриты – из молекулярного слоя, аксоны – в составе комиссуральных и проекционных путей

3. Общие принципы функционирования коры:

- афферентная информация по таламо-кортикальным волокнам -> клетки IV слоя -> на пирамидные клетки III и V слоёв,

- клетки III слоя образуют волокна (ассоциативные и комиссуральные), которые связывают между собой различные отделы коры.

- клетки V и VI слоёв формируют проекционные волокна к другим отделам центральной нервной системы.

- во всех слоях коры находятся тормозные нейроны, играющие роль фильтра путём блокирования пирамидных нейронов.

4. Общие принципы строения мозгового центра:

- "Ядро" – морфологически однородная группа клеток с точной проекцией рецепторных полей;

- "Рассеянные элементы" – клетки и группы клеток, располагающиеся вне "ядра" и осуществляющие элементарный анализ и синтез.

5. Зоны коры головного мозга:

- Первичные – проекционные зоны (чувствительные и двигательные), отвечающие за элементарные акты,

- Вторичные – проекционно-ассоциативные зоны, ответственные за операции гнозиса и праксиса,

- Третичные – ассоциативные-интегративные зоны, перекрытие корковых представительств различных анализаторов.

6. Функциональные блоки коры (по А.Р.Лурия):

- энергетический – регуляция тонуса коры (лимбико-ретикулярный комплекс),

- получения, переработки и хранения информации (затылочная, теменная и височная кора),

- программирования, регуляции и контроля (лобные доли).

7. Интегративные уровни нервной системы:

- Первая сигнальная система - система условно-рефлекторных связей, формирующихся в коре больших полушарий головного мозга животных и человека при воздействии конкретных раздражителей (свет, звук, боль и др.), является формой непосредственного отражения действительности в виде ощущений и восприятий.

- Вторая сигнальная система - система условно-рефлекторных связей, формирующихся в коре больших полушарий головного мозга, в которой абстрактный условный знак (слово) производит конкретный эффект обозначаемых им объектов или действий. Ключевым звеном является речь, достигается за счет образования условно-рефлекторной связи между словом и первосигнальной (конкретной) реакцией.